Фогель, Мотульски - Генетика человека - 1 (947311), страница 69

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 69)

Такой механизм объясняет,почему высокий полиморфизм МНС- системы имеет селективное преимущество. Другая возможная функция МНС-района— защита от «заражения» опухолевымн клетками других особей того же вида. С таким объяснением хорошо согласуются наши представления о важной роли МНС-системы при трансплантации, а также высокая степень ее полиморфизма. Дальнейшее выяснение свойств и функпий главного комплекса гистосовместимости поможет нам решить многие проблемы, например: как организм управляет своим взаимодействием со средой и как недавние изменения в окружающей среде могут повлиять на генетическую конституцию в будущем. Подезно задать следующие вопросы: существуют ли в природе другие примеры таких генных кластеров с родственными функциями? Может ли их анализ изменить что-то в наших представлениях о кластере МНС? На самом деле, один такой пример, уже очень тщательно проанализированный, существует — это мимикрия у бабочек.

3. Формальная генетика человека 223 3.5.б. Генетическая детермиияиия »гимикрии у бабочек Отметим сразу, что знакомство с этим разделом не обязательно для понимания принципов генетики человека. Лаэкиал предупредите»мыл окраска 18663 В процессе эволюции у некоторых животных сформировались определенные защитные приспособления против своих врагов, например защитная или предупредительная окраска. Последняя типична для тех видов, представители которых относительно неприятны иа вкус для их врагов.

С другой стороны, представители относительно «вкусных» видов («имитаторов») могут защититься от своих врастав, соли примут предупредительную окраску несъедобных видов («моделей»). Бейтс (1862) пришел к выводу, что такая ложная предупреди~ельная окраска могла создавать сслективныс преимущества ее носителям и должна быда вози иквуть в ходе эволюции. 3 го явление известно как бейтсовская мимикрия.

Защитный механизм, для того чтобы выполнять свои функции, должен удовлетворять определенным требованиям: 1)модель должна быть несъедобной или уметь защищаться; 2) она должна иметь отличительный цветовой узор; 3)она должна быть распросэраненной, хотя нс обязательно более распространенной.

чем имитатор. Если модель будет встречаться много реже, чем имитатор, то у «пожирателя» практически не останется шансов убедиться в защитных способностях модели, и поэтому он не будет отказываешься ог имитатора; 4) модель и имитатор должны обитать вместе в одном ареале и в одно время; 5) имитатор должен быть очень похож иа модель. Однако это сходство ограничивается лишь макроморфологией, цветовыми узорами или поведением. Как говорил 1Пеппард, «он должен обманывать художника («пожирателя», охотяц1егося с помощью зрения), но не анатома».

«Бейтсовская» мимикрия отличается от «мюллеровской» мимикрии, которая состоит в том, что два несъедобных вида подражают друг другу и, тем самым снижают количество особей каждого вида, гибнущих в процессе обучения «пожирателей». Бейтсовская мимикрия весьма распространенное явление, в особенносги орели некоторых видов бабочек.

Распространение мимикрии среди бабочек. Раргба вспвап-бабочка-парусник, широко распространенная в Юге-Восточной Азии от Индии и Цейлона до Филиппин и Молуккских островов. Самцы мономорфны, не имею.г защитной окраски и выступа на крыльях везде, кроме островов Палаван и Целибес, где распространены особи с «хвостами» на крыльях. В Японии самки также мономорфны, нс имеют защитной окраски и «хвоста», хотя по виду все же отличаются от самдов. В других регионах самки имеют запгитную окраску, а есди нет, то этот вид полиморфен.

Ряд видов бабочек служит в качестве «моделей», и сходство между «моделью» и «имнтатором» часто бываег очень сильным. На рис. 3.41, Ь в качестве примера показаны: самка Р. спал (с острова Ява) — модель и самки Р. тстпоп э. асйагсз — имитатор. На рис. 3.41, В показаны немимикрирующие формы Р. в«впал: самец и самка. Очень сходные данные получены при исследовании африканских видов Р. дагдапих. Как и в случае Р. в«впал, самки высокополиморфны внутри одной и той жс популяции: наблюдались имитаторы для разных моделей, а также немимикрирующие формы.

Это можно понять в терминах обсуждавшихся выше условий бейтсовской мимикрии. Когда имитаторов становится слишком много по сравнению с моделью, они утрачивают свое селективное преимущество. Единственный способ сохранить превосходство и одновременно увеличить размер популяции свыше определенного минимума состоит в приобретении такого полиморфизма, который дает возможность данному виду имитировать одновременно по крайней мере две модели.

Генетическая детерминация. Генетический анализ показал, что мимикрия у бабочек контролируется кластером тесно сцепленных ~снов, «супершном», кроссинговср внутри которого происходит крайне редко. При этом гаплотипы, подобно набору аллелсй с широким плейотропным эффектом, влияют одновременно на окраску тела, форму и рисунок крыла. Имеются, однако, убедительные данные о том, что кроссинговер внутри кластера все жс идет. Наиболее вероятная последовательность покусов такова, что гены, контролирующие окраску гела (В) и наличие или отсутствие «хвоста» (Т), расположены в противоположных концах генного кластера, а гены, контролирующие рисунок на задних крыльях (3Ц), окраску эполет (Е) и рисунок на передних крыльях (Е), расположены, по-видимому, между ними.

Вероятная последовательность покусов определена на основе сравнения частот кроссоверов и некроссоверов в исследованных популяциях. Таким образом, логика в рассуждении в этом случае та же, что и у Фишера, ко~да он обосновывал последова- ~24 3. Формальная генетика человека Б Бейтсовская мимикрия у Рагпнои А. Модель, Рарйо сооп о. татар, Р.

гпетпоп ".. В. Рарйо о из Японии ~866~. 3. Формальная генетика человека 22б тельность генов Π— С вЂ” Е внутри К)8-локуса. Кроме того, из имеющихся данных можно заключить, что кроссоверы очень редки в исследованных популяциях бабочек н что имеет место существенное неравновесие по сцеплению. Скодгоыо с комплексом Мг!С. Имеются два сходных момен~а в анализе мимикрии у бабочек и в анализе главного комплекса гистосовместимости. Во-первых, существует кластер генов с родственными функциями. У бабочек эти гены детерминируют мимикрирующие узоры, у человека онн влияют, вероятно, на возможности клетки манипулировать средовыми агентами.

Во.вторых, обе системы характеризуются высоким полиморфнзмом и существенным неравновесием по сцеплению. Как может изучение бабочек помочь в понимании эволюции генно~о кластера главного комплекса гистосовместимости? Характер естес7венного отбора по узору у бабочек можно понять, только исходя из того, что бейтсовская мимикрия создает селективное преимушество. Оно мо8ло возникнуть вследствие случайно унаследованной подходящей комбинации генов, детерминирующей определенный узор. Однако это преимущество немедленно утрачивается, как только узор нарушается вследствие кроссинговера: только узор как целое, а не отдельные его части, дает преимушество. Оно могло сохраниться в следующем поколении, если !например, вследствие хромосомной перестройки) по крайней мере два таких гена наследуются вместе (в одной и той же хромосоме), что повышает вероятность их совместно7о наследования в дальнейшем.

Отбор в этом направлении способствовал последовательному накоплению таких генов в общем кластере. Однако он был либо недостаточно сильным, либо действовал недостаточно долго, чтобы полностью исключить кроссинговер. Хотя редкий кроссинговер внутри кластера стремится разрушить мимикрирующий узор, кроссоверы в свою очередь намного чаще поглощаются «пожирателями». Селективный недосэаток кроссоверов способствуе.г тем самым поддержанию неравновесия по сцеплению.

Однако все это не объясняет высокую степень полиморфизма, возникновение которого остается непонятным и с точки зрении динамики популяцнонных частот конкурирующих форм. Как уже говорилось, имитаторы утрачивают свое преимущество, если нх численность в популяции начинает превышать численность модели !частотно-зависимый отбор, см. равд, 6.2.!.5). Следовательно, преимущество поддерживается только в том случае, когда лишь часть особей нз популяции имеет защитный фенотип. Это пре- 8 730 имущество усилится еще болыпе, если разные части популяции имитируют разные модели, распространенные в среде нх обитания.

Эволюцию МНС-кластера можно объяснить, если считать, что некоторые комбинации генов, принадлежащих этому кластеру, обеспечивают лучшее взаимодействие со средой, чем другие. В таком случае некроссоверы имеют селекэивное преимущество и становится понятным неравновесие по сцеплению. Однако аналогия с мимикрией у бабочек не может бьшь столь же прямой, когда мы хотим объснить сохранение высокого уровня полиморфизма. Учитывая огромное разнообразие вирусов и бактерий, способных поражать человека, разумно предположить, что значительное увеличение частоты индивилов, устойчивых к патогенному микроорганизму, легко может привести к отбору мутантных форм, особенно эффективных для инфициронания индивидов с 8аким генотипом.

Характеристики

Список файлов книги