Льюин (Левин) - Гены - 1987 (947308), страница 126
Текст из файла (страница 126)
Сам по себе аппарат белкового синтеза в органеллах имеет смешанное происхождение. Большая часть его белковых компонентов или все они транспортируются в органеллу из окружающей питоплазмы. Однако ни в митохондриях, ни в хлоропластах, по-видимому, не происходит переноса нуклеиновых кислот через мембрану органеллы как в одном, так и в другом направлении. 283 22. Геномы клеточных органелл мннк крибосома оок НК, синтсзиро- нные е мито- идрии Белки, синтези- рованные в ци- топаззме 8 мРНК 2 рРНК ~ Рибосома Адаптор 22 тРНК Рис.
22! Белковые комплексы митохондрий образуются из продуктов экспрессии ядерных и митохондриальиых генов. Поэтому все РНК, входящие в состав аппарата белкового синтеза, продуцируются самой органеллой. Данные о происхождении компонентов, необходимых для экспрессии генов в митохондриях дрожжей, приведены в табл. 22.3. В целом аналогичная картина наблюдается в митохондриях других видов организмов и в хлоропластах.
В митохондриях дрожжевых клеток можно выделить восемь мРНК, и они транскрибируются с помощью РНК-полимеразы, которая (предположительно) кодируется ядерными генами. Только мРНК, транскрибируемые с митохондриальных генов, могут транслироваться внутри митохондрии, и, с другой стороны, это единственное место в клетке, где эти мРНК могут экспрессироваться.
Митохондриальная рибосома состоит из обычных большой и малой субъединиц, каждая из которых содержит одну рРНК, кодируемую митохондриальными генами, и множество белков, импортируемых из цитоплазмы. Однако структура этих рибосом у разных видов организмов различается (гл. 8). Набор тРНК меньше, чем это необходимо в цитоплазме, как описано в гл. 7. АминоацилтРНК вЂ” синтетазы, ответственные за присоединение аминокислот к тРНК, поступают из цитоплазмы. По-видимому, все белковые компоненты митохондриального аппарата синтеза белков являются уникальными, т.е.
они кодируются ядерными генами, отличными от генов, кодирующих компоненты с аналогичными функциями, необходимые для экспрессии генов в ядре и окружающей цитоплазме. Восьми митохондриальным мРНК соответствуют восемь белков, обнаруживаемых в качестве продуктов синтетических процессов, происходящих в митохондриях. Таблица 22.3 Мнтокоидриальиый аппарат синтеза белка включает в себя РНК, синтезированные в митохондрии, и белки, поступающие из цито- плазмы 284 Часть ЧЕ Кластеры сходных последовательностей ДНК Боокавия комплекс дрожжей Субъоацицци, синтезированные в митоханд- гци Субъеации- ци, синпви- раваоиыо в цитаплазио Субъедоии- ци неизвест- ного цроиС- коидиция АТРаза, чувствительная к ояигомицияу (340 000 Да) АТРаза 9 (мембранный фактор) ЦО 1.
2, 3 АТРазы 2, АТРазы 3, 4, 7 1, 5, б, 8 (АТРаза Г1) ЦО 4, 5, б, 7 Цитох ром-с - оксидаза (137 ООО Да) Комплекс цятохрома Ьс, (1б0 000 4а) б субъелц- цяц Ццтохром Ь, апо- протеин Место синтеза белка можно установить ш тико по его чувствительности к воздействию веществ, преимущественно ингибирующих синтез белка в цитоплазме или органелле. Обычно синтез белка в митохондриях и хлоропластах чувствителен к антибиотикам, ингибирующим синтез белка в бактериях, например к эритромицину и хлорамфениколу.
Эти антибиотики не влияюз на синтез белка в цитоплазме, который, однако, обладает чувствительностью к циклогексимиду; на синтез белка в органелле циклогексимид не влияет. Происхождение белков органелл може~ быть установлено (п Игго при исследовании продуктов, синтезируемых в препаратах изолированных органелл.
В табл. 22.4 приведены комплексы, содержащие белки, синтезированные в митохонлриях дрожжей. АТРаза состоит из двух частей; мембранного фактора, образуемого двумя или более субъединицами, кодируемых митохондриальным геномом, и растворимой АТРазы Г1, состоящей примерно из пяти субъединиц, синтезируемых в цитоплазме. Цитохром-с — оксидаза закже состоит из субъединиц, происходящих из обоих источников.
В состав комплекса цитохромов Ьс, входит один белок мнтохондриального происхождения, связанный с шестью субъединицами питоплазматического происхождения. Малая субъединица рибосомы включает в себя один белок (Уаг 1), кодируемый митохондриальными генами. Были получены мутации, позволяющие идентифицировать почти все митохондриальные гены. Также были обнаружены и мутации по ядерным генам, препятствующие образованию всех перечисленных комплексов. В мутантах по генам органелл и ядерным генам сборка комплексов осуществляется неправильно, так что некоторые субъединицы, по-видимому, отсутствуют. Это указывает на то, что сборка каждого из таких комплексов с образованием его обычной связанной с мембраной формы — сложный процесс, при котором отсутствие одного компонента может препятствовать сборке других.
На практике это приводит к тому, что сложно связать мутации по ядерным генам с определенными субъединицами. Кроме того, имеется ряд мутаций по ядерным генам, препятствующих сборке комплекса, но, по-видимому, не затрагивающих отдельные субъединицы. Это может означать, что имеется несколько кодируемых ядерными генами продуктов, необходимых для сборки, но не входящих в состав комплекса в его окончательном виде. Таблица 22.4 Белковые комплексы митохондрий состоят цз белков, синтезцровоццых в различных частях клетки То, что определенная мутация по ядерным генам может нарушать синтез определенного белкового компонента, проще всего объяснить тем, что она затронула уникальный структурный ген. Из этого следует, что должны существовать количественные различия в представительстве белковых компонентов, кодируемых генами органелл и ядерными генами, поскольку копий митохондриального генома намного больше (см. табл, 22.2).
По-видимому, ядерные гены экспрессируются более эффективно. Наличие таких различий бьщо прямо подтверждено в случае одного из ферментов хлоропластов, рибулозобисфосфат-карбоксилазы кукурузы, большая субъединица которой кодируется геном органеллы, присутствующим в клетке в виде болыпого числа копий, а малая субъединица кодируется ядерным геном, представленным неповторяющейся ДНК. Являешься ли специфическое разделение труда, лемонстрируемое митохондриями и ядрами дрожжей, характерным и для других видов организмов? Общее строение агрегатов, состоящих из белков со смешанным происхождением, сходно по крайней мере у митохондрий других грибов и млекопитающих.
В геноме митохондрий дрожжей и млекопитающих присутствуют гены, кодируюшие одни и те же белки. Таким образом можно сделать общее предположение о наличии значительной консервативности кодирующих функций митохондриальных геномов у различных видов организмов. Было обнаружено одно исключение из этого правила. Самая небольшая субъединица АТРазы кодируется митохопдриальным геномом у дрожжей и у Азрега(1(из ии(и(апа Но у других грибов (у Хеигозрога сгазза) соотвегствующий белок, по-видимому, синтезируется в цито- плазме. Соответствующий ген отсутствует и в митохондриальной ДНК млекопитающих. Если в этих случаях интересующая нас субъединица кодируемся ядерным геном, то, значит, когда-то должен был произойти обмен этим геном между митохондриальным и ядерным гено- мами.
Уникальны ли геномы митохондрий и хлоропластов или некоторые последовательности присутсзвуют в геноме и тех и других органелл или в геноме одной из этих органелл и ядра? Основная часть генома органеллы уникальна, однако у хлоропластной и митохондриальной ДНК кукурузы найдены гомологичные участки размером 12 т.п.н. В некоторых последовательностях генома митохондрий морского ежа 8. ригригагиз имеется гомология с ядерными последовательностями. Обмен ДНК между органеллами или между органеллами и ядром — несомненно редкое событие, но, по-видимому, иногда он всетаки происходит, Мы до сих пор еще не знаем, каково функциональное значение таких гомологичных последовательностей.
МИТОХОНДРИВЛЬНЫй ГЕНОМ ДРОжжЕй имеет большие размеры Пятикратные различия в размере геномов 3. сеггалзгае (84 т.п.н) и млекопитающих (!б т.п.н.) уже сами по себе наводят на мысль о том, что в их генетической организации должны быть большие различия, несмотря на общность их функции. Мы уже упоминали об отсутствии данных о существенном увеличении у дрожжей количества эндогенно синтезируемых продуктов, ответственных за осуществление ферментативных процессов в митохондриях.
Кодирует ли дополнительный генетический мате- 22. Геномы клеточных органелл 285 зз в-Ргнк дт Цигахоам Ь Экзоиы, или кадируюю ИИ Интваны Рис. 22.2. В сос.гав генома митохондрий дрожжей входят имеющие прерывистое и непрерывное строение гены, кодирующие бстки, гены, кодирующие рРНК, и гены, коднрующие тРНК (положение тРНК-генов не указано). Стрелки показывают направление транскрипции.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
