Льюин (Левин) - Гены - 1987 (947308), страница 130
Текст из файла (страница 130)
У цыплят имеется кластер гнстоновых 1.енов, но порядок расположения генов варьирует, а тандемные повторы отсутствуют. Переходя к млекопитаюшим, мы снова обнаруживаем, что гены могут не иметь упорядоченной организации в виде повторяющихся единиц, но могут располагаться небольшими группами или даже в виде индивидуальных генов, Несмотря на то что необходимо иметь намного больше данных, чтобы оценить значение таких способов организации гистоновых генов, в настоящее время их можно считать промежуточными вариантами между небольшим кластером генов (таким, как глобиновый) и кластером тандемно повторяющихся ~снов.
Между структурой отдельных гистоновых генов и их организацией в целом имеется интересное отличие. Все гистоновые гены имеют одинаковую общую непрерывную структуру, и соответствующие друг другу гены у разных видов организмов кодируют белки, обладающие большим сходством. Однако имеется значительное разнообразие в способах организации различных классов генов, которые варьируют от образования жестких тандемных кластеров до беспорядочного расположения генов.
Все это служит подтверждением общих выводов, сделанных на основе примера кластера глобиновых генов. Индивидуальные гены могут оказаться приспособленными для выполнения своей функпии в результате специфических мутаций в сохранившейся в других отношениях последовательности, но при этом происходит постоянное образование новых копий генов с последующей реорганизацией всего кластера. рРНК и тРНК кодируются повторяющимися генами Каждый вид РНК, входящий в состав аппарата белкового синтеза, кодируется большим числом генов.
В некотором смысле структурные гены, кодируюшие мРНК, составляют самый болыпой класс генов, хотя, поскольку имеется так много различных видов мРНК, каждый ген представлен только относительно небольшим числом молекул мРНК. Чтобы обеспечить трансляцию большого числа молекул мРНК, клетка содержит множество рибосом и молекул тРНК. н! н4 нгв нз нгА — 4» — Ф вЂ” Ф -Ф -Ф портит Я ритригртит 1.
рипа Н1 НЗ Н4 Н2А Н2В О негрпрррттег Н1 НЗ Н2В Н2А Н4 Ю нтырдепт вова 11 т.п.н. ЩЩ ген '( ) Спеяппр — О Нппрпвлпнии транпирипнии Рнс. 23.2. Повторяющиеся единицы кластеров гистоцовых ге- нов организованы цо-разному. Таблица 23.1 Во всех гецомах содержится большое чвсло генов, кодирующая рРНК и тРНК 50 т 1а сегесшае , 'Р. Йшоп(еттт Р. пы!аподаргег (Х) (у) Человек Х.
!аеп!р 140 5,5 140 180 17,0 180 850 1,3 165 0,4 2(ХВ О,! 8 24 000 250 150 280 450 1300 1150 Рибосомная РНК, несомненно, является основным продуктом транскрипции, составляя примерно 80-90;„' всей РНК как эукариотической, так и прокариотической клетки.
Такое высокое содержание рРНК обусловлено ее размером, поскольку на одну рибосому приходится несколько молекул тРНК. И рРНК, и тРНК кодируются множественными генами; в табл. 23.1 приведены данные о числе генов, приходящихся на гаплоидный геном, лля наиболее изученных видов организмов. Число генов, кодируюших высокомолекулярные рРНК, колеблется от 7 у Е. сов до !00-200 у низших эукариот и до. нескольких сотен у высших эукариот.
Практически во всех случаях гены, кодируюшие высоко- и низкомолекулярные рРНК, образуют тандемные пары. (Единственное исключение составляют рибосомные гены митохондрий дрожжей.) У бактерий и некоторых низших эукариот гены, кодирую!цие 5Б-РЫК, входят в состав той же транскрипционной единицы; поэтому общее число 55-генов равно числу генов„кодируюших высокомолекулярные рРНК. У бактерий 55-гены транскрибируются вместе с генами для высокомолекулярных рРНК; гйг последовательностей ДНК лялю з' тряяскоябяртямый зва.
спяйсяр панк 2ВВ- ранк Относятсль- ) яос содср- наняс зрелых ррнк я в- аляном тран- сяряптс, ';,' ~ Вяд длина транс- Длина рРНК крипта бояыяая меньшая пстрансхря- Длина щстося соей- тралсхряп- та 7 200 7 750 7 875 13 400 2904 1542 80 3750 2000 80 4100 2000 78 4475 1925 79 3700 !900 71 4626 1800 57 5000 1950 52 Е. сой 8.
сегесшие О. те(лззодаясег Х. 1аспи М. саьасихя 6. домен!сия М. шияспйа 5 600 7 200 7 750 7 875 7 900 11 250 13 400 Часть Уя Кластеры сходных Рис. 23.3. Одна единица транскрипции включает последовательности, кодируюшие синтез большой и малой молекул рРНК. у эукариот они транскрибируются независимо. У высших эукариот гены, кодируюшие 5Б-РНК, организованы в самостоятельные кластеры, и их число превышает число генов для высокомолекулярных рРНК. Отсутствие сколько-нибудь заметных различий в нуклеотидных последовательностях молекул рРНК одного вида указывает на то, что все копии каждого гена должны быть идентичными или по крайней мере число различающихся копий настолько мало (менее !',;), что не обнаруживается при анализе.
У бактерий многочисленные пары генов 168-238-рРНК рассеяны по геному. У эукариот ядерные гены для рРНК, как правило, организованы в виде тандемного кластера или просто кластеров. Такие области иногда называют рДНК. (В некоторых -случаях поля рДНК в обшем содержании ДНК достаточно велика, что в сочетании с ее необычным нуклеотидным составом дает возможность выделять ее в виде отдельной фракции непосредственно из фрагментированной ДНК генома.) В случае тРНК точное число кодируюших ее генов определить трудно из-за того, что сильно выраженная вторичная структура молекулы делает проведение реакции гибридизации технически трудным.
Поэтому имеюшиеся оценки числа генов, по-видимому, ниже, чем действительное число генов. Тандемно повторяющаяся единица включает оба гена рРНК Две высокомодскулярные рРНК транскрибируются в виде единого предшественника и в бактериатьной клетке, и в ядре эукариот. После завершения транскрипции предшественник расшеплястся с образованием отдельных молекул рРНК; этот процесс более подробно обсуждается в гл. 25. Наиболее характерные особенности организации соотвез.ствуюших генов показаны на рис. 23.3. Транскрипция начинается с 5'-лидсриой последовательности, дачее транскрибируется последовательность, кодируюшая малую рРНК, затем область, называемая транскрибируюшимси сиейсером, и, наконец, у 3'-конца транскрипта располагается большая рРНК.
Таблица 23.2 Предшественник рРНК длиннее двух зрелых рРНК Таким образом, транскрипционная единица имеет большую длину, чем общая длина зрелых рРНК. В табл. 23.2 приведены данные о соотношениях между первичными продуктами транскрипции и зрелыми рРНК у некоторых видов организмов. Наименьшую длину имеет транскрипционная единица бактерий, у которых последовательности рРНК составляют 80",~ при общей длине транскрипционной единицы б000 п.
н. У эукариот, где ллина транскрипта варьирует от 7000 до 8000 и. н. и 70 — 80схя последовательностей представлено в рРНК, какой бы то ни было систематичности для разных видов не обнаружено. Самый длинный предшественник рРНК найден у млекопитающих (где по результатам определения скорости седиментации это -458-РНК). В ланном случае последовательности зрелой рРНК составляют только нескольким более 50% от всей длины первичного транскрипта, так что лидерная последовательность и транскрибируюшийся спейсер здесь должны иметь большие размерьь Что происходит с нерибосомными участками РНК- предшественника? Лидер и транскрибируюшийся спсйсер отбрасываются при созревании рРНК и, по-видимому, затем распадаются до нуклеотидов, которые в дальнейшем повторно используются.
Однако в состав транскрибируюц1егося спейссра входят последовательности, кодируюшие низкомолекулярные РНК, освобождаюшиеся при его расщеплении. У млекопитающих и у Хепорцт имеется короткая последовательность, соответствующая 5,8Я-РНК, молекуле небольшого размера, которая при помощи водородных связей связывается с 288-рРНК в рибосоме. У бактерий, как мы увидим позже, транскрибируюшимся спейсером могут кодироваться такие последовательности тРНК, которые могут также (иногда) располагаться у 3'-конца первичного триюкрипта.
Чередование транскрипционных единиц и нетранскрибируюшихся спейсеров в тандемных повторах ядер эукариот можно непосредственно увидеть на электронных микрофотографиях. На рис. 23.4, где в качестве примера показана транскрипция рДНК тритона зч. п(ги~езсепз, видно, что каждая транскрипционная единица интенсивно экспрессируется, так что в транскрипции каждой повторяюшейся единицы одновременно принимает участие большое число РНК-полимераз. Эти полимеразы располагаются настолько близко друг к другу, что при увеличении длины их продуктов образуется характерная структура, движушаяся вдоль транскрипционной единицы. Длина нетранскрибируюшегося спейсера варьирует в широких пределах у разных видов и (иногда) внутри одного вида организмов.
В табл. 23.3 приведены соответствуюшие данные. Таблица 23.3 Тандемно новторнюшнеса единицы кластеров рДНК имеют раз- ные размеры' 5. сегепшае 8950 1750 Д. те1аподаьзет 11 500 †200 3750 †450 Х. )пасся 10 500 †500 2300 †300 ~ М. ипаси1пх 44 000 30 000 " Этя данные относятся я непрерывным сенам.
дяапазо» длин был бы болыпе, сола бы я таблицу были включены данные ляя прсрыяистых 28$чяноя, 293 23. Сходство и различия кластеров тандемных генов г((.,"угу С * бг рд "' ' ''' ' зги У дрожжей присутствует короткий нетранскрибирующийся спейсер, имеющий относительно постоянную длину.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
