Льюин (Левин) - Гены - 1987 (947308), страница 125
Текст из файла (страница 125)
(Эпигеиетические цзменеиия — изменения, влияющие на фенотип клетки, но не затрагивающие ее генотипа; например„стабильные изменения экспрессии гена.) Когда стало ясно, что в этом процессе участвуют истинные генетические механизмы, для описания расположения соответствующих генов стали использовать термин цитоплязматичеекая наследственность. Однако мы не будем использовать этот термин, поскольку важно отличать процессы, происходящие в цитоплазме вообще, от процессов в специфических органеллах.
Для генов, расположенных вне ядра, лучше использовать термин внеядерный, оставляя открытым в каждом конкретном случае вопрос о том, в какой органелле заключены гены (еслн они заключены в какой-либо органелле). Это позволяет использовать термин цитоплазматический синтез белка ддя описания конечной стадии экспрессии ядерных генов, тогда как гены органеллы транскрибируются и транслируются в пюй же самой органелле, в которой онн расположены. Наличие ДНК в мнтохондриях и хлоропластах было непосредственно продемонстрировано ее выделением из очищенных препаратов этих органелл. Особенности на- следственно~о материала органелл объясняются локализацией и свойствами ДНК. В какой степени генетическая информация, заключенная в органелле, представлена в зиготе, зависит от относительного вклада каждого из родителей или от различной степени стабильности генетической информации (или и от того н от другого).
Этим она резко отличается от генетической информации, заключенной в ядре, в равной степени наследуемой от каждого из родителей. Существование материнского наследования у высших животных согласуезся с гипотезой о том, что источником митохондрий в знготе, по-видимому, служит только яйце- клетка, а не сперматозоид. Таким образом, митохондриальные гены поступают целиком от матери; митохондриальные гены мужских клеток отбрасываются прн каждой смене поколений. Другой механизм однородительского наследования обнаружен у водоросли Сп!атудовопив ге1ппагг(ц у которой зигота образуется в результате слияний двух гамет одинакового размера.
Оба родителя привнося~ в зиюту хлоропластную ДНК. Однако вскоре после образования зиготы ДНК одного из родителей разрушается, н в органелле остается только ДНК второю родительского организма. В отличие от этих двух случаев в других ситуациях (например, у высших растений) невозможно определить причину преобладания одного родительского генотипа над другим. Даже в тех случаях, когда в зиготу поступают разные количества цитоплазмы от разных родителей, так, что, по-видимому, один из родителей впоставляст» болыпее число копий генома оргаиеллы, чем другой, возможно, что в дальнейшем баланс изменяется под действием механизмов отбора.
Еще одно свойство неменделевского наследования состоит в том, что в тех случаях, когда сохраняются оба генотипа, во время роста растения одни ткани приобретают дикий, а другие †мутантн фенотип. Таким образом, у одного и того же гетерозиготного растсния некоторые ткани имею~ фенотип одного из родителей, в то время как другие обладают фепотипом второго родителя. Такое явление соматической сегрегации отличается от стабильности свойств, определяемых, согласно менделевской генетике, ядерным генотипом. Связь соматической сегрегации с неменделевским наследованием свидетельствует, очевидно, о наличии множества копий генов органеллы в зиготе и о том, что во время деления соматической клетки онн могут быть распределены по разным дочерним клеткам.
Нам не известно, каким законам подчиняется деление ДНК органелл (в частности, имеет ли родительская клетка какое-либо влияние на этот процесс). Вопрос о том, какая из родительских органелл является носителем определенного генетического признака, не- тривиален. Поскольку известно, что единственная органелла в клетках высших животных, содержащая ДНК, — это митохонлрия, то, вероятно, она н служит единственным хранилищем внеядерного генетического материала. Однако у растений и у некоторых одноклеточных эукариот имеются и хлоропласты, и митохондрии.
И опять-таки это единственные органеллы, о которых известно, что они содержат ДНК; вероятно (хотя и не доказано), гены, кодирующне признаки, подчиняющиеся пеменделевскому наследованию, располагаются в одной из этих органелл. Однако може~ быть не ясно, в какой именно из этих органелл локализован опреде- Часть Ъ'Б Кластеры сходных последовательностей ДНК ленный ген.
В некоторых случаях его местонахождение можно определить по характеру влияния мутации на фенотип, однако в других случаях нарушение имеет более общий характер, и его нельзя однозначно связать с какой-либо органеллой. Геномы органелл представляют собой кольцевые молекулы ДНК Почти все охарактеризованные к настоящему времени геномы органелл представляют собой одну молекулу ДНК с уникальной последовательностью нуклеотидных оснований. Обычно ее можно выделить в виде кольцевой молекулы, хотя иногда при выделении возникают столь частые разрывы, что основная часть материала приобретает вид линейных фрагментов ДНК. Исключение составляют инфузории, у которых митохондриальная ДНК представлена линейной молекулой.
Как правило, в каждой митохондрии содержится несколько копий ее генома. Поскольку в клетке имеется множество митохондрий, то на одну клетку может приходиться большое число геномов данной органеллы. Таким образом, несмотря на 'то что сам по себе геном органеллы уникален, он представляет собой повторяющуюся последовательность, относительно сходную с любой неповторяющейся ядерной последовательностью. Геномь! хлоропластов имеют сравнительно большие размеры- обычно около 140 т.п.н.
у высших растений и до 200 т.п.н. у низших эукариот. Они сопоставимы по размеру с геномом большого бактериофага (например. фага Т4), достигающим 110 т.и.н. В табл. 22.1 показано, что у двух видов низших эукариот в каждом хлоропласте содержится большое число кольцевых молекул ДНК. Общее количество хлоропластной ДНК составляет несколько процентов всей клеточной ДНК. К сожалению, мы не располагаем аналогичными цифрами для высших растений, но у них количество ядерной ДНК гораздо больше, и поэтому доля хлоропластной ДНК должна быть довольно мала. Как видно из табл. 22.2, полные размеры митохондриальных геномов у разных видов могут различаться почти на порядок.
Митохондриальные геномы млекопитающих малы, причем малы настолько, что удалось определить полные нуклеотидные последовательности ДНК митохондрий человека, мыши и коровы; все эти геномы имеют размер около 16,5 т.п.н. Данные о числе органелл на одну клетку имеются только для культивируемых линий клеток, и число это велико (несколько сотен).
Общее количество митохондриальной ДНК по сравнению с ядерной ДНК мало-менее 1м По-видимому, на одну митохондрию приходится более одного генома, но Тиблнни 22.1 Сложность хлоропластиой ДНК варьирует в узких пределах тлблипи 22.2 Сложность митохондриальная ДНК варьирует в пгнрокнх пре- делах , 'Вид Сложность митахон- дрилльнай ДНК, т.и.
Число ге- Числа ар- гвнслл нв одну клет- ку Соотноше- ние мита- халдривль- ! ной ДНК и' всей ДНК клетки намав нв одну оргв- неллу Неизвест- ' но Э Неизвест- но , а те)аиодапег Х. Йгенв $. сегетыае Р. ха!шит ! 8,4 Неизвест- но Неизвестно в 22 Неизвест- но 1 8,4 84 11О и 4 Неизвест- но менее десяти. Размеры митохондриачьных геномов несколько выше у плодовой мушки н лягушки, для которых мы не располагаем данными о числе геномов и органелл.
Геном митохондрий дрожжей существенно больше. Его размер у различных штаммов Я. сеген)х)ае варьирует в широких пределах, составляя в среднем около 84 т. и.н. В дрожжевых клетках при стандартном определении обнаруживается около 22 митохондрий на одну клетку, что предполагает наличие примерно 4 копий генома в каждой органелле. В растущих клетках содержание митохондриальной ДНК может достигать 18;„' всей ДНК клетки. (Митохондриальные геномы других видов дрожжей могут иметь существенно ббльшие размеры.) У растений размеры ДНК митохондрий варьируют в широких пределах.
Имеются некоторые данные в пользу того, что митохондриальный геном растений представляет собой не одну молекулу ДНК, а, возможно, состоит из нескольких молекул разного размера. Обгций размер митохондриального генома у растений примерно сопоставим с размером хлоропластного генома, так что общий объем генетической информации вне ядра, по-видимому, достаточно велик.
В органеллах экспрессируются их собственные гены Оба типа органелл, обеспечивающих преобразование энергии в клетке, имеют смешанное «хозяйство», Большая часть белков этих органелл импортируется из окружающей цитоплазмы, где их синтез представляет собой конечную стадию экспрессии ядерных генов. Но в каждой органелле происходит также и свой собственный синтез белка. В случае митохондрий этот процесс направлен на синтез небольшого числа белков, каждый из которых-- компонент олигомерного комплекса, состоящего из нескольких импортируемых из цитоплазмы белковых субъединиц, как показано на рис. 22.1. В случае хлоропластов эндогенная экспрессия генов органеллы может приводить к синтезу большего числа белков.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
