Льюин (Левин) - Гены - 1987 (947308), страница 128
Текст из файла (страница 128)
ге)п)аага(й обычно наследуется хлоропластная ДНК одного из родителей. Однако при необычных условиях, когда гены одного из родителей, обычно доминирующего, облучают ультрафиолетом, хлоропластные гены другой родительской особи также наследуются.
В образующихся в этом случае зиготах, включающих генотипы обоих родителей, между хлоро- тарминация Инициация Мигахонлрнальнан дик млакопитаюцМ» мин к -- и 4 Рис. 22.4 Прн транскрипции митохондриальиой ДНК человека образуется единый транскрипт, из которого вырезаются молекула| тРНК и освобождаются молекулы рРНК и мРНК. пластными геномами происходит рекомбинации, и ее результаты могут быть использованы для построения генетической карты, У дрожжей 5. сегес(з(ае рекомбинация между митохондриальными маркерными генами — обычное явление. Природа такой рекомбинации не известна.
но кроссинговер между двумя родительскими митохондриальными ДНК, имеющими значительные различия, приводит к появлению потомства, обладающего рекомбинантными ДНК. Этот факт непосредственно свидетельствует о том, что митохондриальные ДНК обеих родительских особей вступают в контакт. Каким образом ДНК родительских органелл вступают в контакт друг с другом? Наиболее правдоподобное объяснение состоит в том, что органеллы могут сливаться, образуя единую структуру, содержащую оба родительских генома. Эта точка зрения получила дальнейшее развитие в случае дрожжей, где, возможно, вместо множества отдельных митохондрий имеется большая разветвленная структура (или структуры), соответствующая многим митохондриям.
Возможно, она находится в состоянии непрерывного изменения, сопровождаюшегося образованием и разрушением мембран. Это увеличивает вероятность того, что геном связан с некоторой структурной единицей меньшего размера, чем сама органелла; число геномов, приходящихся на органеллу, тогда определялось бы числом таких субъединиц. У дрожжей проходит несколько часов от момента образования зиготы до осуществления рекомбинации. Однако во время этого промежуточного периода можно обнаружить комплементацию между различными мутациями.
Это предоставляет уникальную возможность определения генетической организации генома органеллы, поскольку мутации могут быть картированы и в то же время отнесены к определенным группам комплементации. (Аналогичный подход закже оказался успешным в случае хлоропластов С. гет)загса) 288 Часть УБ Кластеры сходных последовательностей ДНК Перестройки митохондриальной ДНК дрожжей Митохондриальный геном дрожжей имеет удивительно непостоянное строение. Мы уже упоминали о том, что у разных штаммов 5. сегегйьче обнаружены различные формы некоторых генов. Общий размер митохондриального генома у разных штаммов может значительно различаться (на величину около 10000 п.н.).
Значительная часть митохондриальной ДНК может утрачиваться в результате делеции, как в случае петит (регие)-мутантов 5. сегес(зюе (и некоторых других штаммов дрожжей). Делеции могут возникать случайно или могут быть индуцированы определенными воздействиями, такими, как обработка бромистым этидием. Все петит-мутации нарушают функционирование митохондрий.
Они не становятся летальными, поскольку дрожжи могут существовать и в аэробных условиях (когда необходимо дыхание) и в анаэробных (когда без него можно обойтись). Следовательно, мутации митохондриального генома являются условно-летальными, вызывающими гибель дрожжей лишь в аэробных условиях; в анаэробных же условиях они выживают, Таким образом, нарушение функций митохондрий приводит к переходу на анаэробный способ существования.
Несомненно, такой переход невозможен в случае, например, клеток животных, для которых прекращение функционирования митохондрий оказывается летальным. (Аналогичная генетическая ситуация наблюдается в случае хлоропластов С. ге1паагй(, которые не нуждаются в фотосинтезе в присутствии ацетата.) Петит-мутации 5.
сегео(з(ае распадаются на три типа. Ядерные петиты — это менделевские (т.е. ядерные) мутации, полностью нарушающие деятельность митохондрий. Нейтральные петиты (глос) представляют собой крайний случай, когда отсутствует вся митохондриальная ДНК. Это рецессивный генотип. В митохондриальной ДНК супрессируемых петитов (гйо ) имеются значительные аномалии.
Митохондрии г)ю содержат кольцевые молекулы ДНК, размеры которых значительно меньше размеров обычного генома, а сложность составляет только небольшую часть ее обычной величины, находясь в пределах от 0,2 до Зб".„. Это означает, что большая часть митохондриального генома делетирована, Последовательности, сохраняющиеся в случае петит- мутаций гйо, часто амплифицируются с образованием большого числа копий. Амплификация осуществляется в результате либо увеличения плоидности (числа молекул ДНК), либо образования мультимерных молекул ДНК, каждая из которых состоит из большого числа копий определенной последовательности. Сохранившаяся последовательность не обязательно соответствует исходно непрерывному участку генома и може~ состоять из соединенных вместе последовательностей его разных областей.
Иногда могут происходить дальнейшие перестройки этой последовательности (в этом случае петит нестабилен). ДНК, сохранившаяся в петитном штамме, может рекомбинировать с ДНК других петит-мутантов или штаммов дикого типа (называемых по контрасту аранд-штаммами). Используя рекомбинацию, можно определить положение генетических маркеров, присутствующих в каждом петит-штамме, в сохранившейся последовательности ДНК. фактически именно использование петит-мутаций для картирования делений позволило построить карту митохондриального генома, показанную на рис.
22.2. У петит-мутанта может сохраниться любая последовательность митохондриальной ДНК. Это означает, что все участки ДНК могут реплицироваться независимо. Мы не знаем, какой механизм обеспечивает такую способность, и связана ли она с наличием структуры, аналогичной точке начала репликации (гл. 31). При скрещивании петит-штамма со штаммом дикого типа у определенной части потомства обнаруживается только петит-генотип. Митохондриальная ДНК штамма дикого типа исчезает. Это явление называется супрессиеи, а доля потомства, в которой она осуществляется, характеризует степень супрессируемости.
Причина возникновения супрессии у петит-мутантов с высокой степенью супрессируемости состоит в преимущественной репликации петитной митохондриальной ДНК. Это, по-видимому, происходит потому, что в данной ДНК имеется большая концентрация последовательностей, аналогичных последовательностям участков начала репликации, и называемых областями гер, по сравнению с последовательностями ДНК дикого типа. Таким образом, мы видим, что дрожжевая митохондриальная ДНК содержит специфическую последовательность (специфические последовательности), которая может быль использована для инициирования репликации. Но в отличие от ее аначогов, присутствующих в других геномах, эта последовательность не является обязательной для выживания, поскольку петитная ДНК, в которой она отсутствует, может сохраняться (хотя она супрессируется в меньшей степени).
Поэтому в случае петит-мутантов с меньшей степенью супрессируемости причина супрессии не обязательно совпадает с причиной ее возникновения у высокосупрессируемых штаммов. Общий вывод, который можно сделать на основе изучения митохондриальной ДНК петит-штаммов и штаммов дикого типа,- это значительная гибкость организации генома в отношении процессов его экспрессии и репликации. Возможно, что ее отличие от других митохондриальных ДНК обусловливает способность дрожжей существовать при полном отсутствии функционирования митохондрий. Было бы интересно выяснить, какие ферментные системы работают на этой ДНК.
Рекомендуемая литература Общий обзор, касающийся передачи генетической информации хлоропластов и митохондрий, написан Джиллхэмом (61116ат, Огяапе!1е Негед11у, йатеп Ргезз, 1978). Вопросы, рассматриваемые в этой главе, освещены в книге Льюина (Бежие, Оепе ехргезз)оп, 2, Епсагуогьс Сйгошозошез %11еу, Хетг Уог1с, 1980, 583-б37). Нуклеотидная последовательность митохондриального генома человека была определена Андерсоном и др. (Апдегзоп е1 а1., Ыа1пге, 290, 457 — 4б5, 1981). Транскрипции митохондриальной ДНК млекопитающих посвящен обзор Клейтона (С!аугои, Апп.
Реж В(осЬеш. 53, 573-594, 1984). 23. Сходство и различия кластеров тандемных генов 289 Глава 23 СХОДСТВО И РАЗЛИЧИЯ КЛАСТЕРОВ ТАНДЕМНЫХ ГЕНОВ Рассматривая геном с точки зрения индивидуальных генов, можно обнаружить самые разные варианты его организации. Ген может занимать такое положение, где его нуклеотидная последовательность будет единственной в своем роде, хотя в других участках генома могут находиться сходные последовательности. Он может входить в состав небольшого кластера генов, происшедших от общего гена-предка и выполняющих сходные функции (как в случае систем глобиновых генов). Другие кластеры могут иметь ббльшие размеры и состоять из многократно повторяющихся генов, идентичных или обладающих очень большим сходством.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
