Льюин (Левин) - Гены - 1987 (947308), страница 122
Текст из файла (страница 122)
Считая, что эволюционное расхождение этих организмов произошло примерно 270 млн. лет назад, мы получим скорость дивергенции, равную 0,09",г за 1 млн. лет. Продвигаясь еше дальше назад по эволюционной дестнице, можно сравнивать п- и )3-глобиновые гены внутри одного вида. Эти гены дивергировали не менее 500 млн, лет назад (см.
рис. 21.6). Средняя дивергенция сайтов замегцения для них составляет около 50г„ что дает скорость 0,1% за 1 млн, лет. Соответствующие данные приведены в виде графика на рис. 21.7, где показано, что часы дивергенции сайгон замещения генов глобина имеют среднюю скорость около 0,096",г за 1 млн. лет или ЕЭВ, равную 10,4. С учетом неточностей в определении времени дивергенции видов результаты хорошо подтверждают предположение о линейности часов.
Данные по дивергенции молчаших сайтов характеризуются значительно меньшей точностью. Для каждого случая очевидно, что дивергенция молчащего сайта существенно выше дивергенции сайта замешения (в 2 — !О раз). Но увеличение дивер! енции молчаших сайтов при попарном сравнении настолько велико, что трудно понять, применимо ли в данном случае понятие часов. Как видно из рис. 21.7, скорость днвергенции нелинейно возрастает во времени.
Если нринять, чта нулевому времени расхождения видов соответствует нулевая дивергенция, то видно, что скорость дивергенции молчащих сайтов гораздо выше в течение примерно первых 100 млн. лет. Затем она уменьшается. Одно из объяснений этого состоит в том, что фракция, содержащая примерно половину молчащих сайгон, быстро !в течение 100 млн.
лет) оказалась насыщенной мутациями; эта фракция ведет себя как содержащая нейтральные сайты. В другой фракции накопление мутаций происходит медленнее, примерно со скоростью их накопления сайтами замещения; эта фракция соответствует сайтам, молчащим по отношению к белку, но подвергающимся отбору по какой-либо другой причине. Во всех случаях наличие таких неопределенностей не позволяет использовать молчатцие сайты в качестве эволюционных часов.
Можно, наоборот, использовать значение скорости дивергенции для определения того времени, когда произошло расхождение генов внутри вида. Для )3- и 8-глобиновых генов человека различия в числе сайтов замещения составляют 3,7 .. При значении ЕЭВ, равной 10,4, эти гены должны были дивергировать 10,4.3,7 = 40 млн. лет назад, примерно в то время, когда произошла дивергенция обезьян на обезьян Нового Света, Старого Света, крупных чедовекообразных и людей.
У всех высших приматов имеются )3- и 8-гены; из этого следует, что дивергенция данных генов началась непосредственно перед этим этапом эволюции. Что касается еше более ранних событий, то дивергенция сайтов замещения а- и 8-генов равняется 10ул; это соответствуег времени расхождения генов около 100 млн. лет. тому назад, Таким образом, расхождение глобиновых генов могло предшествовать разделению млекопитающих на виды или происходить с ним одновременно.
277 21. Структурные гены: организация родственных генов днвяргянция млекопитающих Рвздяленке млякапитхющих ЭВООЮций ка«тных рыб на виды з)ко а у ° к .г' Дивергенция сайтов замещения В- и у-глобиновых генов составляет 18",У,; соответственно расхождение генов должно было произойти примерно 200 млн. лет назад. Поэтому дивергенция между генами гемоглобина взрослого и эмбриона (плода), по-видимому, произошла спустя некоторое время после разделения млекопитающих и птиц (т.е. в процессе эволюции рептилий, предшествоваишем разделению млекопитающих на виды).
Таким образом, можно построить эволюционное древо для кластера глобиновых генов человека (рис. 21.8). Свойства, получившие развитие в процессе эволюции до разделения млекопитающих на виды, обнаруживаются у всех млекопитающих. Свойства, эволюционировавшие после этого, должны были эволюционировать независимо у различных видов млекопитающих.
В каждом виде произошли сравнительно недавние изменения в структуре кластеров; так, мы наблюдаем различия в числе генов (один (3-глобиновый ген у человека, два — у мыши) или их типе (до сих пор нет уверенности в том, имеются ли различные 13-подобные глобины эмбриона и плода у кролика и мыши). Механизмы, обеспечивающие сохранение в геноме функционально активных последовательностей Дупликация гена, по-видимому, приводит к немедленному ослаблению давления о~бора на его нуклеотидную последовательность.
Теперь, когда имеются две идентичные копии гена, изменение нуклеотидной последовательности одной нз них уже не вызовет потери организмом функционально активного белка, поскольку другая копия гена будет по-прежнему кодировать необходимую аминокислотную последовательность. Таким образом, при наличии двух генов давление отбора будет уменьшаться до тех пор, пока один из них не мутирует столь сильно по сравнению с исходным вариантом гена, что давление целиком буде~ направлено на другой ген. Вполне вероятно, что, сразу же после того как происходит дупликация гена, изменения быстрее накапливаются в одной из копий, что в конце концов приводит к появлению новой функции (или к ее исчезновению в случае появления псевдогена).
При появлении новой функции эволюция данного гена далее может происходить с прежней, более медленной скоростью, характерной для гена с первоначальной функцией. По-видимому, именно такой механизм лежит в основе разделения функций генов эмбриональных и взрослых глобинов. И все-таки в некоторых случаях дуплицировавшиеся гены осуществляют одну и ту же функцию, кодируя идентичные или почти идентичные белки. У человека с двумя генами гк-глобина кодируются идентичные белки, а два углобина различаются только одной аминокислотой. Не парадоксальны ли эти факты в свете предположения о том, что за дупликацией гена должно следовать его изменение? Для таких случаев, по-видимому, возможно исключить единственное простое объяснение, состоящее в том, что оба гена необходимы организму и выдерживают давление естественного отбора, поскольку необходим синтез достаточного количества белка. Тогда каким образом отбор оказывает давление на оба гена? Это может осуществляться с помощью механизмов двух типов.
В их основе лежи~ предположение о том, что неаллельные гены наследуются не независимо, а снова бОО ббб кОО ЗОО ЮО ЗОО О Миллионы пят Рис. 21.3. Дивергенция сайгон замещения между парами (Ьглобиновых генов позволяет проследить процесс эволюции кластера мюбииовых генов человека. Эта звалюционнас древо абьясняет, квк произошла раздсзанис генов глабина на классы. Г!ритины возникновения дупликалий индивидуальных генов. абозначанных кружками, не известны.
Время дивсргсндии генов на установлено. и снова воспроизводятся одной из копий предыдущего поколения. Когда мутация затрагивав~ одну из копий, она либо случайно элиминируется (поскольку функцию этой копии принимает на себя другая копия), либо распространяется на обе копии (поскольку мутантная копия становится доминантной).
Во втором случае мутация служит материалом для естественного отбора. В результате два гена эволюционируют вместе, как будто они представляют собой один покус. Такое явление называют согласованной или сопряжеииои эволюцией (иногда коэволюцией). В случае одного из механизмов предполагается, что нуклеотидные последовательности неаллельных генов непосредственно сравниваются друг с другом и приводятся к одному виду (<сгомогенизируются») под действием ферментов, распознающих любые различия в последовательности ДНК.
Такая игомогенизация» может происходить путем обмена между генами одиночными цепями ДНК с образованием генов, одна цепь которых происходит от одной копии, а вторая — от другой. Любые различия проявляются в неправильном спаривании оснований, что может привлекать ферменты, способные удалять основание и заменять его на другое так, чтобы оставались только пары А — Т и Π— С.
Такой процесс, назынаемый генной конверсией, связан с генетической рекомбинацией, как описано в гл. 35. При использовании другого механизма обе копии гена должны физически воспроизводиться из одной копии. Это может быть результатом неравного кроссинговера. Например, в случае, изображенном на рис. 21.3, хромосома, содержащая покус из трех генов, может потерять один ген в результате делеции. Из двух оставшихся генов ! '/з последовательности включают последовательности 278 Часть ь'Е Кластеры сходных последовательностей ДНК одной из исходных копий; от второй копии гена осталась лишь '/г ее последовательности. Любая мутация первой области теперь будет затрагивать оба гена и попадет под давление естественного отбора.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
