Айала, Кайгер - Современная генетика - т.1 (947304), страница 30
Текст из файла (страница 30)
Геном эукариогп обоих видов, два рецессивны, ксанег (щ) и реасй (р), и два доминантны, На! !екк (Н) и Оейа (И); последние два, правла, одновременно представляют собой рецессивные летали для обоих видов. Относительное расположение этих четырех сцепленных генов на генетических картах обоих видов было установлено по данным анализирующих скрещиваний, представленным в прилагаемой таблице. Постройте карты гомологичных хромосом обоих видов. Что означают полученные вами результаты'! 9 + ни + )и 4 ь р л б м Ф ч- р Фепотвп потомстве Члсло мух те1алоааехее Число мух х1млкхлх Фелотпп потомстве Число мух 51 144 54 1О 130 43 7 6! 5.17. У гаплоидной хлебной плесени Л1еигокрога сгама известны два типа скрешиваемости, А и а. Образование аска происходит лишь при слиянии ядер различных типов. В мейозе типы скрещиваемости ведут себя подобно аллелям одного кена и расходятся в разные аскоспоры.
По представленным данным о наборах аскоспор в асках определите расстояние на генетической карте от центромеры до локуса, определяющего тип скрещиваемостн. телей мутации-скрещивали с мухами, гомозиготными по рецессивной мутации Г!)1, то характерный для этой мутации фенотип также проявлялся у половины потомства. Расстояние между х снами гоке и гйг составляет 5,2 сМ. Какова наиболее вероятная природа новой мутации М? 5.15. Некий рассеянный студент определял положение на карте третьей хромосомы трех мутаций, а именно гаку (красновато-коричневые глаза), дгопсйо (шетинки над глазами собраны в пучки) и еЬопу (черный цвет тела).
К сожалению, он забыл записать генотипы родительских мух. Поэтому он взял самок иэ Рм которые все были дикого типа, и поставил анализирующее скрешивание с самцами, гомозиготпыми по всем трем мутациям. Результаты представлены в таблице. Дикий тпп Пучки щетппок Черные Красновато-коричневые глаза Черные с красповато-коричне- выми глазами Пучки щетипок, красновато-ко- ричневые глаза Пучки щстппок, черные Черные, пучки щетппок, красно- вато-коричпевые глаза а) Каков генотип самок дикого типа из поколения Гх? б) Определите последовательность генов на хромосомной карте и расстояния между ними.
5.16. )3гокорй!!а гпе(аподагаег и )). кйпи1апк — близкородственные виды, способные скрещиваться и дающие гибридное потомство, однако стерильное. У обоих видов известны мутации, обладающие одинаковым фенотипическим проявлением. Тот же фенотип проявляется в гибридном потомстве при скрещивании идентичных мутантов разных видов.
Из четырех мутантных генов, известных для Н Гэ! кх 1х р кхн!Э! и НИр Нр к!И И хеН !х Ир жн Дикий тип иНИр Н каИр 400 423 18 17 0 1 2 2 1О 14 0 0 85 91 0 1 1070 320 330 69 75 181 181 7 11 3 0 0 1 41 29 3 1 ! 252 158 Органиэация и передача генетического материала Полоиение споры в аске Число веков 1 2 3 4 5 б 7 8 105 !29 9 5 11 14 А А а а й й А А а а А А а а А А А А а а А А а а А А Число спор Возвратное скрещивание а а А А А А а а с генотипом ага с генотипом аа а а й й А А а а А А аг ег+ х ааег аг пп х валге а а 30 0 0 80 Число а«- 7-8 ков Полоиение спор в аске 1 — 2 3-4 5-6 Чис- ло Тапи тетрап йгд гб! .1- гя) йгд 1- агд Йг 4 й! агд 4 бЗ агд -1- агд -1- 60 агд йг агд й! 58 Ейг ай! бЗ аг 3п! к гаег аг'еет» кг игг к аг ег )' 9 агат! у" жаег ут 15 агат!-уг агат! -у 25 ат'ее~у ' аг'ег у аг'ег 'у Г , 5.18.
9г гаплоидной одноклеточной зеле)Гий вбдоросли Сй?атудатапаэ ГЕ!гйагг?! существуют два типа скрещиваемости, пп ' и пп . Слияние ядер различных типов приводит к возникновению диплоилной клетки, претерпевающей впоследствии мейоз. В результате мейоза образуются четгире зооспоры в виде неупорядоченной тетрады.
У мутантов уййощ (у) не образуется хлорофилл и клетки оказываются желтыми, тогда как клетки с аллельным ~сном у ' зеленые. Мутант эг' устойчив к концентрации стрептомицина, летальной для чувствительных клеток (881. При скрещивании э аии т у х бкт) у были обнаружены следующие тины тетрад: Возвратное скрещивание спор типа эта иэ потомства с носителями гена кк противо- положного типа скрешиваемости дало следуи>щие типы тетрад: Что вы можете сказать относительно аллелей всех трех генов, участвовавших в скрещивании? 5.19. Как влияют ненаблюдаемые двойные кроссинговеры на оценку расст й на генетической карте? 5.20. У ?и'еигокрога мутации агд и Й! блог?нруют биосинтез аминокислоты аргинина и витамина тиамина соответственно.
При скрещивании, в котором происходило расщепление этих мутантных аллелей, были получены аоки представленных ниже типов. Каково расположение этих генов друг относительно друга и относительно центромеры? Тонкая структура гена Когда хромосомная теория наследственности обрела признание, гены представлялись чем-то вроде бусин, нанизанных на нить хромосомы, а мутантные аллели одного гена сравнивали с бусинами разнозо цвета, причем считали, что на хромосомной нити может присутствовать лишь одна бусина определенного цвета. Полагали, что рекомбинация — это разрыв нити в промежутке между бусинами и последующее соединение ее концов; считалось, что внутри генов рекомбипация происходить не может.
В представлении генетиков того времени гены были некой неделимой единицей рекомбинации, а также функции и мутации. Эта теория просуществовала примерно до 1940 г., пока разрешающая возможность генетического анализа была относительно невелика. Затем были обнаружены два замечательных примера того, что дрозофилы дикого типа могут появляться в результате рекомбинации между мутациями, которые в соответствии с фенотипнческим критерием должны были бы считаться аллельными. Для обозначения таких мутаций, которые фенотипически выглядят аллельными, но способны рекомбинировать друг с другом, был принят термин лсевдоаллели. Вопросы, относящиеся к внутренней структуре генов, не были однозначно решены до появления генетики микроорганизмов, для которой характерна очень большая разрешающая способность генетического анализа.
В зтих работах понятия о единице мутации, единице рекомбинации и единице генетической функции были четко разграничены. Генетические исследования, «расщепившиеи ген на субъединицы, начались примерно в то же время, когда Уотсон и Крик предложили свою модель структуры ДНК. Благодаря изучению тонкой структуры гена была заполнена брешь в представлениях о генетической карте и физической структуре молекулы ДНК. Эти исследования опровергли теорию неделимого гена 16() и привели к концепции гена как последовательности нуклеотидных пар в молекуле ДНК. Онн революционизировали генетику также, как рево- люционизировало физику открытие делимости атома в конце прошлого века. Бактериофаг как генетическая система Практически все генетические эксперименты с фагами выполняются без непосредственного наблюдения над родителями и потомством.
Для определения фенотипов изучаемых генетических вариантов используют косвенные методы. Как уже говорилось в гл. 4, присутствие фагов обычно устанавливают по их способности убивать заражаемые имн бактерии. О присутствии фатов свидетельствуют стерильные пятна (их называют также негативными колониями или бляшками) в сплошном слое бактериальных клеток на поверхности чашки Петри (рис. б.!). Видимое на поверхности чашки прозрачное пятно-результат гибели бактериальных клеток-хозяев, зараженных потомством этого фага.
Следовательно, прежде чем рассматривать генетику фагов, нам надо познакомиться с методами описания фенотипов мутантных фагов. Более углубленно генетика фагов будет рассмотрена в следуюшей главе. Ф Крапчатая ° 1 ° ° ~р Ф Рнс. б.1. Бактериальный газон Е. соб В с негативными колоннямн (бляшками) фа- Ф гов Т4г' н Т4гЛ. «Крапчатые» бляшки возникают в результате присутствия обоих генотипов.
(Яенг 6. 5., Са1еядаг Я. 1978. Мо1есп!аг Оепецсз, 2пс( еб., %. Н. Ггеешап, бап РгапсЬсо.) (Имеется перевод; Стелт Г., Кэлиндар Р. 1981. Молекулярная генетика„ М Мнр.) Организация и передача генетического материала 6. Тонкая структура гена Проще всего наблюдать мутации, влияющие на морфологию негативных колоний. Некоторые мутации влияют на их размер. Другие мутации могут давать либо прозрачные, либо мутные бляшки (последнее является следствием того, что от инфекции погибают не все клетки). Такие фаги, как Т2, Т4 и фХ1"24, убивающие все инфицированные клетки и соответственно дающие прозрачные негативные колонии, называются вирулентными фатами.
Фаги лямбда и Р! не всегда убивают клетку-хозяина; стерильные пятна, образуемые ими, бывают мутными, а сами фаги называются умеренными; они могут существовать внутри бактерии-хозяина в качестве профага, не вызывая ее лизис. Фаги, заражая бактериальные клетки, прежде всего прикрепляются к специальным рецепторам на поверхности клеток, Природа этих рецепторов генетически контролируется клеткой, и можно выделить мутантные штаммы бактерий, у которых рецептор видоизменеи таким образом, что фаг адсорбироваться не может.
Мутации фага, дающие ему возможность прикрепляться к бактериям, к которым фаг дикого типа прикрепиться не может, позволяют выделить гены, ответственные за адсорбцию. Мутации, изменяющие морфологию негативных колоний, 'и мутации, влияющие на адсорбцию фага, исследовались в числе первых; однако они составляют лишь небольшую часть генома фага. Большая часть фаговых генов контролирует функции, наобходимые для репликации и производства потомства. Мутации этих генов препятствуют появлению потомства и, следовательно, летальиы — негативных колоний не образуется вовсе, Летальные мутации фагов, если не считать некоторых специальных обстоятельств, не могут широко распространяться подобно рецессивным леталям у мноп5х эукариот, поскольку фаги гаплоидны.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
