Айала, Кайгер - Современная генетика - т.1 (947304), страница 26
Текст из файла (страница 26)
Одна пара реципрокных рекомбинантных типов из числа представленных на рис. 5.8, не может возникнуть из исходной последовательности посредством одного кроссинговера в мейозе; для ее образования необходимы два кроссинговера в одном мейозе. Другими словами, если три гена линейно упорядочены, то не все возможные рекомбинантные типы могут возникать независимо друг от друга. Как мы уже видели, единичные кроссинговеры происходят между сцепленными генами с частотой, меньшей 112. Следовательно, частота рекомбинантных типов, возникающих в результате двух кроссинговеров, должна представлять собой произведение дробей, т.е.
быть меньше частоты появления рекомбинантных типов, возникающих в результате одного кроссинговера. Лишь одна из трех возможных последовательностей генов, изображенных на рис. 5.9, согласуется с данными, приведенными на рис. 5.8, а именно у — ю — пь Наблюдаемая частота рекомбинаций между у и тс равна 0,007, а между тс и гл — 0,330.
Следовательно, частота возникновения рекомбинантного класса в результате двойного кроссинговера должна примерно составлять 0,007 0,330 = 0,00231. Самый редкий класс рекомбинантов из числа изображенных на рис. 5.8 — это тот, который появляется в результате кроссинговера между и и у — пт (частота 91'10495 = = 0,00086); следовательно, именно этот класс — продукт двойного кроссинговера.
Стертевант показал, что такой тип отношений характерен для любых трех генов в Х-хромосоме и что только линейная генетиче- 5. Геном эукарнощ У м и и ~'у У м у рт гп рис. 5ек Хромятилы до и после ре- комбинаций, предшествующих перво- му мейотическому делению, у гете- розиготных по трем покусам мате- рей. Представлены три гипотетически возможных взаимных расположения покусов уейов, нане и ~ли~агате. С данными, представленными на рис. 5.8, согласуется вишь первая по- следовательность покусов. окая карта может соответствовать данным по частоте рекомбинаций во множестве различных скрещиваний, затрагивающих различные тройки генов. Его открытие линейной упорядоченности расположения генов в хромосоме по своему общему значению непосредственно следует за открытием генов Менделем.
Линейная модель хромосомы послужила основой для всех последующих работ в генетике и предвосхитила открытие линейной природы молекулы ДНК. Таким образом, трехфакторные скрещивания позволяют установить порядок расположения трех генов в хромосоме и определить частоты рекомбинаций между ними. Такой способ анализа, впервые разработанный Стертевантом, послужил основой для построения всех генетических карт. Генетическая карта генома гугозорЫа те!аподазгег, построенная Стертевантом и другими сотрудниками лаборатории Мор1ана, изображена на рис.
5.10. Генетическая интерференция Когда гены расположены не очень далеко друг от друга, частоту рекомбинации можно рассматривать как вероятность того, что рекомбинация произойдет между ними. Такая оценка позволяет определить„независимо ли друг от друга происходят кроссинговеры в одной хромосоме. Если два акта рекомбинации происходят независимо, то ча- 00 гоиВЬоМ 13,7 16,— 17, 2О,О 21,0 с1иЬ с1ене» 20,0 сш ыпоео 26,0 26,5 ьер!а Ьаиу — 33,0 — 36,1 36 2 38, — 43,0 — 44,4 ьаЫе Ватле! 54,2 ~ 54,5 -56,5 — 57,0 — 58,5 59,0 59,6 62, 65,0 МЕпиге-и с1ей 76 2 уеоогч на~чу-гчш8 1 ьсше Ее!Па! Ьгоао ргипе гчЬИе (асс! ЬЕогсЬ АЬпоппа1 есЫпиь Ь!Его сиЬу сгоььч'1еьь .= 27,5 «ап 27,7 Еохеп8е чеппсПоп пИпга1ше диьву Еиггочгеб вгпао-гч!п8 пгг1ппеп1агу Еог1сес! Ваг ьгпао-еуе Еиьес! Веабех 70,0 Ъоббеб о,о 2,0 51аг З,п апьга!еьь б, ехрапсЕед 127Ь Сио 13,0 Тгипсаге 14, ПасЬьоиь 16,0 ЕИгеа1с 31,0 дасЬь 35,0 5!с!-И 41,0 Еагпгпег1 46, Мгпиге-е 48,5 Ыас1с 48,7 Еаипгу 54,5 ригр1е 57,5 сшпаЪаг бо,п ьаИапт 64, р!пЕс-гч!п8 67,0 чеьИВЕа1 68,— ге1еьсоре 72,0 Иобе 74, Вар 75,5 сигчео 83,5 1г!пВег! 35,0 .4,0 46, 46,5 — -47,5 48,0 49,7 50,0 54,8 сЬчегВеп1 гоье сгеагп-!И Мгпиге-Ь ггИ РгсЬаеге ЕЬгеао ьсаг1е! гчагрегЕ ь!с1-И! РеЕоппео рш го агооп ПчгагЕ сит!ей На1гу-гч!п8 ьир 5гиЬЫе ьр!пе!еы ЬггЬогах ЬИЬогах-Ь агоре 8!ам РеИа На!г1ем еЬопу Ьапс1 сагсопа! ччЫге-осео~ 0,0 Ъепг + 0,5..
ьЬачеп 0,9 еуе!еьь 90,0 Ьшпру 91,1 93,0 93,8 94,1 гоиВЬ спгпгр!ед ВеадегЕ Ро!пгегЕ с!агес Мгпиге 100,7 101,0 106 2 Мпю1е-8 Рис. 5.10. Неполная карта генома ИгоьоЛЕПЕ» те!пподазгег. Первая хромосома — это Х-хромосома. !Т.Н. Могдап, ТЬе ТЬеогу оЕ 1Ье Сгепе, Уа!е Сп!чегьИу Ргеы, Неге Начеп, Сопл., 1926.] 99,5 ~100,5 102, 1105,0 '!105 — 106," сх! 107,"= 'хЕ107,0 107,5 а ге р1ехиь !егЬа1-Иа Ъгочгп Ыюгегей ригр1он1 гааги!а ьрес1с Ьаоооп 5. Геном эукарцогн 139 стота двойной рекомбинации должна быть произведением частот двух соответствующих одинарных рекомбинаций.
Из данных, представленных на рис. 5.8, следует, что ожидаемая частота двойного кроссинговера составляет 0,330. 0,007 = 0,00231. Наблюдаемая частота двойного кроссинговера, однако, равна лишь 91'10495 =0,00086, т.е. значительно меньше ожидаемой. Отношение наблюдаемой частоты двойных рекомбинаитов к ожидаемой называется коэффициентом коцнциденции (совпадения) (с).
Акт рекомбинации между у и гн делает менее вероятной рекомбинацию вблизи этого участка. Это явление носит название интерференции!. Мерой интерференции служит разность 1 = 1 — с. В рассмотренном примере 1 = 1 — 0,0008610,00231 = 1 — 0.374 = 0,626. Наблюдаемое значение 1 сильно зависит от того, какие именно покусы изучаются в данном скрещивании. Если локусы расположены далеко друг от друга и разделены центромерой, 1 может быть равно нулю. Для близких локусов 1 = 1, и поэтому при построении генетических карт используется частота рекомбинации между близко расположенными маркерами.
Когда происходит кроссинговер? Кроссинговер происходит на четырехцепочечной, или тетрадной, стадии мейоза, когда каждая хромосома состоит из двух сестринских хроматид (см. гл. 1). В этом можно убедиться, анализируя генотипы женского потомства самок дрозофил, несущих сцепленные Х-хромосомы и гетерозиготных по мутации, локализованной в этой хромосоме.
Нормальная Х-хромосома дрозофилы — телопентрик, т.е. центромера расположена на конце хромосомы. При сцеплении Х-хромосом (Х Х) две Х-хромосомы соединены одной центромерой и таким образом образуют метапентричсскую хромосому, у которой каждое плечо фактически представляет собой полноценную Х-хромосому (см. гл. 3). В хромосомном наборе самок со сцепленными Х-хромосомами присутствует обычно еще и Ъ'-хромосома (Х Х1Т). Наличие Ъ'-хромосомгя у таких самок не оказывает влияния на их физиоло1ию, поскольку пол определяется количеством Х-хромосом в наборе.
Ъ'-хромосома необходима лишь для обеспечения плодовитости самцов. У самок со сцепленными Х-хромосомами происходит необычное расщепление сцепленных с полом генов (см. рис. 3.9). Лишь половина зигот таких самок развивается нормально, давая женское потомство (со сцепленными материнскими Х-хромосомами и отцовской Ъ'-хромосомой) и мужское потомство с отцовской Х-хромосомой и материнской г'-хромосомой. Некоторая часть женского потомства самок со сцепленными Х-хромосомами, в которой оба гомолога гетерозиготны по рецессивиым мутациям, оказывается гомозигогной по одной или нескольким рецессивным мутациям.
Частота, с которой данная мутация переходит в сцепленных Х-хромосомах в гомозиготное состояние, возрастает с увеличением расстояния от соответствующего покуса ло центромеры. Следовательно. возникновение таких новых генотипов по сцепленным Х-хромосомам происходит в результате кроссинговера. Их появление возможно только в том случае, если кроссинговер происходит иа тетрадной ста- 140 Организация и передача генетического материала Гаматы самки .У У Отсутствие крсссилгсвера УУ УУ Крсссангсаар на стадии двух хрОмосом УУ у" Крсссавгсаар иа стадии четырех хроматад Рис. 5.1!. Для того чтобы в мейозс из гстерозиготной сцепленной Х-хромосомы могла образоваться гомозиготная спепленная Х-хромосома, необходимо, чтобы кроссипговер происходил на стадии четырех хроматшь Кроссинговер должен происходить между центромерой н мутантным покусом.
дни мейоза, как зто изображено на рис. 5.11. Рекомбинацня на любой пру~ой с~алин, предшествующей тетрадной, т.е. до дуцлнкацни хромосом, не приводила бы к такому результату. Мейоз у грибов У некоторых организмов, например у грибов, можно идентифицировать продукты тетрады и определить их генотипы. У хлебной плесени Жеигозрога сгазза мейоз происходит сразу' после слияния ядер различных половых типов в клетке, называемой аском 1нол или половой 5. Геном зукариот нфы скрещн- масти (и) ) Гнфы (пш скреши ааемостн А (н)) О С ° © Прорастание аскоспор Прорастание аско Аскосноры после митоза (и) тнп у плесени определяется аллелем одного гена). В результате двух последовательных мейотических делений и одного митоза в аске образуется восемь спор. Веретено первого деления не перекрывает веретено второго деления, так что последовательность спор в аске отражает последовательность расхождения центромер в первом н втором мейотических делениях (рис.
5.!2). Такое упорядоченное расположение спор дает возможность выявить кроссннговеры, происходящие как между центромерой и мутантными генами, так н между самими мутантными Рис. 5.12. Жизненный цикл Ментозрога; показан механизм линейного упорядочения аскоспор, являющихся продуктами мейотического деления ядер в аске. Во втором мейотическом делении нити веретена не перекрываются, и ядра каждой половины аска сохраняют центромеры, разошедшиеся в первом мейотическом делении. Соответственно, нити последующего митотического деления Меиоз 1 Меяоз И также не перекрываются, так чю ядра ка- ждой четверти иска содержат сестринские митотическис хроматиды с центромерами, разошедшимися во втором мейотическом де- лении.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
