Айала, Кайгер - Современная генетика - т.1 (947304), страница 24
Текст из файла (страница 24)
а Ь" а Ь+ а Ь' а+Ь а Ь+ а«Ь« а Ь+ а ь ««ь а+ Ь+ «+Ь а+Ь а Ъа а+Ь ь а Ь а" Ье а+ Ь+ а ь+ «+ь а Ь+ а+Ь а«Ь+ а а+Ь" а ь '')Ьуя а" Ь« 'в-В а Ь а а Ь+ а Ь Ь Второе поколение (! «) Рекомбинация сцепленных генов Объединение множества генов в одной хромосоме определяет характер наследования признаков, контролируемых этими генами. Гены, находящиеся в одной хромосоме, часто не расходятся независимо и потому представляют собой второе исключение из законов Менлеля (первым было рассмотренное нами ранее наследование, сцепленное с полом).
Гены, характер наследования которых отличается от независимого расщепления, называются сцепленными. Во второй главе мы видели, что Мендель постулировал два возможных исхода скрещивания двух чистых линий гороха, одна из которых имеет гладкие желтые семена (йрт УУ), а другая-морщинистые и зеленые (ггуу). Если при формировании гамет в поколении Г, распределение аллелей независимо, то следует ожидать возникновения в равных долях четырех типов гамет (ЯУ,Г«у,гу и гу), что ведет к появлению в поколении четырех фенотипов в отношении 9;3:3:1.
Если же аллели каждого родителя оставались цри формировании гамет в поколении Г, вместе, то возникли бы лишь два типа гамет: Г«У и гу. Другими словами, гены, определяющие форму семян и их цвет, были бы полностъю сцеплены. Результат такого полного сцепления проявлялся бы в поколении Г . Оно было бы представлено лишь растениями двух типов с гладкими желтыми семенами и с морщинистыми зелеными в отношении 3:1.
Если бы эти гены были полностью сцеплены, то кажлая 9-1215 В природе линии, гомозиготные по двум рецессивным мутациям, почти не встречаются: генетики вынуждены специально конструировать их для постановки анализирующих скрещиваний. Используемый для этого метод схематически изображен на рис, 5.2: дигомознготные особи возникают в результате рекомби- нации в поколении Г, от скрещивания особей, гомозиготных по разным рецессивиым мутациям. а Ь+ «+! Скреп!ив«нве (р) а Ь а+Ь Оргииизанття и передача генетического .материала ,'ь а+Ь аь Рис. 5.3.
Генотипы по- томства от анализи- рующего скрещивания по двум генетическим покусам. Выписанные справа числа означают долю (в 5,') соответ- ствуюшего генотипа в потомстве, если 1) докусы а и Ь расхо- дятся в ыейозе незави- симо и 2] если они полностью сцепчены. Родительское скрашцвавва а Ь+ ив аЬ аа Авютизируюшаа Скращввавва оввдаамоа кадвчаатао (%) (Ъ) Назависвмоа расшавдавва а Ь+ Родительские а Ь типы а а а"Ъ а Ь а Ь" Ракомбвцзвтвыа типы ° ь Типы втамства 25 (2) Полное сцепление +Ь Рошпадьсква типы а Ь ь ° ь а Ь' ~ О ~ а Ракомбвцавтцыа тшты аз Типы цотаматаа 50 пара признаков (гладкие и желтые, а также морщинистые и зеленые) наследовалась бы как один признак. Генетики предпочитают изучать сцепление посредством анализирующего скрещивания, т.е.
скрещивания с родительской линией, гомозиготной по рецессивным генам (рис. 5.2). При анализирующем скрещивании фенотип потомства прямо отражает типы гамет, формируемые гетерозиготным родителем, как это показано для случаев независимого расщепления и полного сцепления на рис. 5.3. В первом из представленных на рис. 5.3 случаев при независимом расщеплении аллелей двух генов следует ожидать, что в равном отношении образуются четыре генотипа. Два из них содержат те же сочетания аллелей, что и у родителей (а+ Ь и иЬ), а два — новые рекомбннантные сочетания аллелей (а+ Ь и аЬ+ ). Если в потомстве родительские типы и рекомбинантные типы представлены в равном отношении, то, значит, гены а и Ь в мейозе гетерозиготного родителя расходятся независимо и могут быть названы несцепленными.
Частота рекомбинации между двумя генами определяется как доля обоих рскомбинантных типов в потомстве (в примере, представленном на рис. 5.3, 50ДОО = 0,5, или 50;г). Если гены находятся в независимо расходящихся разных хромосомах, то частота рекомбинации равна 50;гю Обратное, как мы вскоре увидим, вообще говоря, не всегда справедливо. Во втором из представленных на рнс.
5.3 случаев абсолютная связь между двумя генами ведет к тому, что в потомстве от анализирующего скрещивания следует ожилать появления лишь двух генотипов. Такое полное сцепление может служить веским, хотя и не исчерпывающим свидетельством в пользу того, что оба гена расположены в одной хромосоме. На рис. 5.3 приведен пример анализирующего скрещивания, выявляющего полное сцепление двух рецессивных аутосомных признаков 5. Геном эукариогп Ь Рг х ь Рис.
5.4. Полное сцепление, наблюдаемое в анализирующем скрещивании у дрозофилы, когда самец гетсрознготен по обоим покусам. Скрелмвание родителей 'й ~ЙМО скрещнваниет Ожидаемое при независимом расглеплеиин Наблюдаемое количество Феиотип фпз' ' Черное тело : =:Лй 374 ..Рг)1 Пурпурные глаза Потомство 193 Родительские типы Дикий тип ЬЬ, -зз~Фт 398 193 .Ь. л,+ Черное тело Рг 193 Рекомбииаи- тные типы +. 3 зтг. Пурпурные глаза о Ь Рг 193 Всего: 772 772 дрозофилы: черный цвет тела (Ь) и пурпурные глаза (рг). Если самец гетерозиготен по обоим генам, то комбинации аллелей в спермиях тождественны их комбинации в родительском генотипе, в результате чего в потомстве у половины мух тело черное и глаза пурпурные, а вторая половина потомства принадлежит дикому типу.
Рекомбннантных сочетаний родительских аллелей не наблюдается: ни черных мух с нормальными глазами, ни мух с нормальным цветом тела и пурпурными глазами в потомстве нет. Представленные на рнс. 5.4 данные указывают на полное спепление генов, изучавшихся в этом скрещивании, из чего следует, что оба гена расположены в одной и той же хромосоме. Полного сцепления между аллелями двух различных генов обычно не наблюдается. Действительно, если признаки кчерное тело н пурпурные глаза» всегда полностью сцеплены, т.е. всегда в мейозе расщепляются вместе, то мы вправе предположить, что оба признака являются проявлениями одного мутантного гена.
Причину, по которой эти два гена ведут себя при скрещивании, представленном на рис. 5.4, как полностью сцепленные, мы обсудим после того, как рассмотрим результаты аналогичного скрещивания, в котором самка гетерозиготна по обоим генам. В этом случае, как показано на рис.
5.5, в потомстве представлены четыре типа: два родительских (черное тело, пурпурные глаза и дикий тип) и два рекомбинантных (черное тело, нормальные глаза и нормальное тело, пурпурные глаза). Это те четыре типа, которых следует ожи- Организация и передача генетического материала Рнс. 5.5. Частичное сцепление, наблюдае- мое лри анализирую- щем скрещивании у дрозофнлы, коз.да ге терозлготнв по обоим локусам самка. Ь р, Родительское скрелщвалле; Б рт 4 Алачлзлрующее ~ Х 8 скрвщлвюща; Ожидаемое лрл независимом расщеплении Наблюдаемое количество Фелотлл Ъ;:. Яф' Черное тело ила в' ' ' Пурлурлыа 'мы глаза 120 210 Потомлщр .
Родительские талы 120 240 ь а Черное тело Ь ' Рт 14 120 Рекомбл- лалтвыа типы + рт цурлурлыа 'Ь'ч '"'Рт глаза 1Ь 120 480 Всего: 480 дать, если анализируемые гены расходятся независимо. Однако мух рекомбинантных типов много меньше, чем мух, имеющих ролительский генотип (30!450), тогда как при независимом расхождении их число должно было бы быть примерно одинаковым (240/240). Такое отклонение от ожидаемо~о цри независимом расщеплении свидетельствует о наличии сцепления. Генетики оценивают степень сцепления в таком скрещивании частотой рекомбинантных типов в потомстве: частота рекомбинаций в этом случае равна 301480 = 0,0625, или 6,25щ Частота рекомбинаций для несцепленных генов равна 50", (240)480 = 0,50).
Рекомбинантные типы при таком скрещивании (рис. 5.5) возникают из рекомбинантных гамет, образующихся у самки в процессе кроссинговера при мейозе. Кроссинговер обычно происходит в мейозс всех орт анизмов, и у самцов„и у самок, н во всех парах гомологичных хромосом. Однако у самцов многих видов насекомых отряда Иргега, в том числе и у дрозофил, кроссинговер не происходит и рекомбинантттые гаметы не возникают.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
