Айала, Кайгер - Современная генетика - т.1 (947304), страница 28
Текст из файла (страница 28)
Геном эукариогл Рнс. 5.17. Сделанная на сканируюшем электронном микроскопе фотография интактного ядра клетки слюнных желез лрозофилы после удаления ядерной мембраны. Хоро- Рис. 5.15. Окрашенный препарат политенных хромосом клеток слюнных желез лрозофилы. гротог рафик слелана с ломошью обычного светового микроскопа. 11.еуегге б. 1!976). !и: ТЬе Йепег)ся апг) В)о)ояу о1 ))гозорЫа.
чо1. )а, еф Ьу М. АяЬЬпгпег апб Е. Ь)от)гяуо; Лсабеш)с Ргем, Ыезч 'г'ог)г.) шо видна исчерченность Крупное сферическое образование а середине это ядрышко. 1Рг. уойл И'. 5гйаг, Рпшепйгу оГ СаНогп)а. Вал Ргапсжсо.) Организация и передача генетического материала 148 Рис. 5.19. Схема участка политенпой Х-хромосомы дрозофилы. Указана пито- логическая локализация некоторых обсуждающихся в тексте делеций и дупликвций. [К1дег г'. А., ук, бо1апгу Е. 119771 С~евег1св. 85, 609.1 ванные с делециями, фенотипически проявляются у гетерозигот по рецессивным мутациям. Например, у гетерозигот 0((1)й7х)ю, 0)"(! )Мх",и и 01(1)Ж в~хзе7ж глаза белые, что указывает на то, что в хромосомах с этими тремя нехватками ген же отсутствует, и, следовательно, этот ген расположен в участке, общем лля всех трех делеций, т.е.
в полосах ЗС2 — ЗС6. У гетерозиготы 01(1)14в4'в/и~ глаза красные, таким образом, ген в" в этой хромосоме присутствует. Слеловательно, ген ю должен быть расположен между левыми концами делеций 0((1) 79х4 "в и 0) (1)(ч~' или 0((1)н вт зе, т.е. должен находиться в полосе ЗС2. Заметим, что полоса ЗС2 находится внутри всех трех дупликаций, представденных на рис. 5Л9. Эти участки могут быть транслоцированы во вторую аутосому, в третью аутосому и в У-хромосому соответственно, и во всех трех случаях можно установить присутствие гена и + в геноме. что подтверждает локализацию и + в полосе ЗС2. Например, самцы .о — ~<Ч :-О.
:о а ,о :О о с .'.".=1 о ;--.~ ОР н ЙВФ'— йй.йй 7Ф .л ЮФ ч - ф З Я$9 — О =..—.-:~ 31Ъ о .ю о Ф=""~ ~аа~ ~ Й ( ) ~4йй > ~~==л =л д о о с о о: ~а х ~~ х с о о оЯ о, о ао й с Х,с М с аО о х Й' ,а 'М с о У Бсо о, с ~,ои ос, М иск о, о о .С о х о а(р моо о,о с с с с Ы сХ с м о й о Й"" Д с .м о' с о аа о~. Организаг)ил и передачи генетического материала 150 с генотипом нг))р(1; У)ж+ обладают красными глазами, отсн>да следует, что ген и~ содержится в участке Х-хромосомы, транслоцированном на г'-хромосому.
Такие цитологическне сопоставления были проведены для многих генов, локализованных в различных хромосомах дрозофилы, и они убедительно пролемонстрировали, что генетическая карта каждой хромосомы, полученная на основе данных по рекомбинации, хорошо соответствует реальной физической структуре хромосом (рис. 5.20).
Неполное количественное совпадение между расстояниями на генетической карте и реальными расстояниями в политенной хромосоме может быть следствием неравномерного растяжения различных участков хромосомы в процессе приготовления хромосомпых препаратов. Возможно, однако, что некоторые участки Х-хромосомы участвуют в генетической рекомбинации чаще других и вследствие этого на генетической карте занимают больше места, чем на физической.
Внеядерная наследственность Принципы генетического анализа применялись при исследовании многих зукариотических организмов: высших животных и растений, а также более просто устроенных зукариот, таких как грибы, водоросли и простейшие. Составлены подробные хромосомные карты множества различных видов, представляющих научный или практический интерес. Этн карты летально описывают организацию генов в ядрах клеток. Однако не все зукариотическне гены локализованы в хромосомах клеточных ялер.
Вскоре после переоткрытия менделевских законов наслелования стало ясно, что некоторые типы изменчивости не подчиняюгся этим законам. В 1909 г. Карл Корренс опубликовал работу по наследованию пестролистностн у М1гаЫ1х )а1ара, в которой был описан пемепделевскнй тип наследования. Для многих видов декоративных растений характерна пестролнстность-появление белых или желтых пятен и полос на листьях зеленых растений (рис. 5.21). Желтые участки могут быть небольших размеров, Рнс.
5.21. Пестролнстность у распространенного декоративного растения. 151 5. Геном эукариогп Таблица 5.2. Потомство от скрещивания растений МггаЬг1га )а!ара с различны- ми типами циеткои' Потомстно Материнское растение Отцоаское растение Желтое Желтое, цестролистиое и зеленое Зеленое Желтое Желтое, пестролистиое и зеленое Зеленое Желтое Желтое, пестролистиое и зеленое Зеленое Желтое Пестролистное Желтое Зеленое Желтое Пестролистиое Псстролистное Зеленое Желтое Пестролистное Зеленое Зеленое По хгЬ гк М., Онен Н Ьц Ейднг и, д, 196а Пеосга! Пеоегка, 2нд сгц 59. Н. ргеенгап, Бац ргапсгасо.
однако иногда желтыми становятся целые побеги, тогда как другие остаются зелеными или пестрыми. Корренс брал пыльцу с цветков, растущих на желтых, пестрых и зеленых побегах, и наносил ее (предварительно удалив тычинки) на пестики цветов, растущих на побегах всех трех типов. Оказалось, что свойства проросших из таких семян растений определяются исключительно характером материнского цветка и не зависят от свойств цветка, с которого была взята пыльца (табл. 5.2). Эти результаты были первым примером внеядерной, или цитоплазматической, наследственности.
В настоящее время мы знаем, что зеленый цвет растений определяется хлоропластами, содержащими фотосиитетический пигмент хлорофилл. Зеленые хлоропласты развиваются из самостоятельно делящихся органелл, называемых пластидами, и находящихся в цитоплазме клеток растений. Пластиды клеток из желтых участков пестролистных растений не способны развиться в нормальные зеленые хлоропласты. Растения, выросшие из семян, завязавшихся в цветках иа желтых побегах (табл. 5.2), не способны к фотосинтезу и скоро погибают.
Пестролистпость растения является следствием присутствия в цитоплазме зародыша обоих тинов самореплицирующихся пластид. В каждой клетке растения содержится сравнительно небольшое число пластид. По мере роста растения посрелством клеточных делений некоторые дочерние клетки получают случайно лишь нормальные пластиды, другие — лишь неспособные к фотосинтезу, третьи-смесь и тех и других. Эти клетки дают начало соответственно зеленым, желтым и пестролистным побегам.
Представленные в табл. 5.2 результаты показывают, что пластиды семян наследуются от материнской цитоплазмы, а не от пыльцы. Этот вывод впоследствии был подтвержлеи микроскопическими наблюдениями. Способностью к саморепликации лишенные хлорофилла пластиды (а значит, и нормальные пластиды) обязаны содержащейся в них ДНК, в которой генетически закодированы функции, необходимые для нормальной жизнедеятельности пластид. ДНК выделена из хлоропластов растений многих видов. Ее выделение часто облегчается тем, что ну- 152 о Плотность, т(см' клеотидный состав ДНК многих хлоропластов сильно отличается от состава ядерной ДНК, и, следовательно, эти две фракции легко разделяются прн центрифугированин в градиенте хлористого цезия, Напри- мерт ДНК хлоропластов фотосинтезирующих одноклеточных водорослей Еид1епа д1асйЬ имеет плотность 1,б85 г,'смз, и ее можно легко идентифицировать как сателлит ядерной ДНК, обладаюгций более высокой плотностьн> (рис.
5.22). В утративших хлоропласты линиях того же вида ДНК с соответствующей плотностью отсутствует. Выделенные из хлоропластов Еид1еиа д1ас!1!х молекулы ДНК имеют кольцевую форму и длину 132000 нуклеотидных пар. Хлоропласты обладают своей собственной системой синтеза белка, сильно отличающейся от соответствующей системы клеточной цито- плазмы.
В ннх также содержатся пигменты, ферменты и другие белки, необходимые для синтеза углеводов из углекислого газа и воды при участии солнечного света (фотосинтеза). Некоторые из генетических функций, необходимых для фотосинтеза и синтеза белков хлоропластами, закодированы в ДНК хлоропластов, другие — в ядерной ДНК. Механизмы фотосинтеза и другие функции хлоропластов активно исследуются посредством генетического анализа мутаций, затрагивающих эти функции. Некоторые из этих мутаций при скрещиваниях обнаруживают менделевское расщепление и, следовательно, относятся к генам ядерной ДНК.
Для других характерно неменделевское наследование; следовательно, соответствующие гены локализованы в хлоропластах. Рис. 5.22. Центрифуги- ровапие в гралиепте плотности хтторпстого цезия ДНК, выделен- ной из (1) целых кле- ток, (2) очищенных хлоропластов и (3) очищенных митохон- дрий Еид!ело д!асди. Плотность ДНК 1,754 и 1,731 соответствует специальным марке- рам, добавленным в препарат перед пеи- трифугпроваиием. (Манн!нд Д Е., Иойтенйоьне Р. К., Куан К.Я., Нинтег г'.А., К!с)татах О.
С. (1971). Ртос. )ь!а11. Асад. Бст., ()8А, 68, 1169.) Организация и передача генетического материала 155 5. Геном эукириош В выделенной из Еиу!ена ДНК присутствует еше одна сателлитная фракция, сохраняющаяся в клетках, лишенных хлоропластов (рис. 5.22). Этот тиц ДНК локализован в митохондриях — органеллах, ответственных за дыхательную активность клеток.
В митохондриях в процессах окислительного фосфорилирования и в цикле трикарбоновых кислот образуется большая часть АТР (аденозинтрифосфата) клетки. АТР-зто основной источник энергии, расходуемой на все метаболические реакции клетки. Митохондрии, так же как и хлоропласты, способны к саморепликации. В их ДНК закодировано множество функций, необходимых для нормальной дыхательной активности, Литература Задачи 5.1.
Мыши, гомозиготные по мутантному гомозиготных по аллелю р другого гена, аллелю альбинизма сь, белые, ио с нор- глаза розовые. Проводилось анализируюмальными тениными глазами. У особей, шее скрещивание между мышами с гено- Сгегуьгон Н.В., МсСВньос)г В. (1931).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
