Айала, Кайгер - Современная генетика - т.1 (947304), страница 27
Текст из файла (страница 27)
Таким образом, аскоспоры в аске оказываются упорядоченными в отношении центромер, расходившихся в первом и вто- Ром мейотических делениях. Организацил и передача генетического материала Порядок аскоспор Отсутствиекроссннговера (Ас н ВЬ расщепляются е первом делении) А В Второе деление а Ь а Ь А В ~авиве А В внн(щщщ Второе е ь а Ь А В А В Второе деление А Ь А В ЬП е . Ь Первое деление а Ь А Ь ~:.)щМвщщ=:5==:ю того, как располагаются рекомбинантные хромосомы в первом дсдении, возможны четыре различные последовательности спор в аске; на рисунке представлены две из них.
А В Первое А В е Ь а Ь Кроссинговер между А и центромерой (Аа и ВЬ расщепляются во втором делении) 'Л В Первое а Ь П деление е Ь А В Кроссинговер между А и В (Аа расщепляются в первом делении, а ВЬ вЂ” во втором) Рис. 5.(3. Наблюдение за первым и вторым расхождением алделсй в мсйозе оо положению каждого гено~идя н аске. Аскоспоры гаплоидны, и по их фенотипу можно однозначно судить о их генотипе. Кроссинговер между центромерой и Аа приводит во втором делении к попарной сегрегации маркеров. Кроссннговер между Аа и ВЬ привалит в первом делении к расхождению проксимальных маркеров (Ла), а во втором делении-к расхождению дистальных маркеров (ВЬ). В последнем случае в зависимости от А'В АВ АВ А В Миоэ АВ еЬ аЬ АВ АВ аЬ Митоэ аЬ АВ АВ еЬ аЬ Л Ь АВ АЬ Мигов АЬ а ~.'~ — -ь ванна(щюю аВ аВ АЬ АЬ АВ Мигов АВ аЬ аЬ еВ аВ 5.
Геном зукириопт Порядок зскослор фа» а В АВ Язв»нищ==:~= АЬ А В А В ювщл»вщзэ Первое а Второе А е В деление А Ь деление а ь а ь Днойной кроссинговер,захватывающий три хромэпщы А В А В ЯЯ:~ а Ь А Ь а ' В а Ь Двойней кроееннгозер, зэ«ззтыззююнй грн «ромэиащ ~эвв»везвк~= л ю~в А Ь Второе а В А В деление а ь ДвОйной кроссииговер,захватывающий четыре хромзппэы В А Ь А Ь Д» =~ АЬ АЬ аЬ аЬ Мигов АВ АВ ав аВ а В а в а Ь Рис. 5А4. По последовательности спор в аскс можно выделить четыре типа двойных кроссоверов.
двойной кроссинговер, захватывающий лве хромзтнды Второе леление о Я==~ в АВ АВ аь Мнтоэ аЬ ~ АЬ АЬ аВ аВ АЬ Аб аВ Митоэ аВ Ав АВ аЬ аЬ 144 Органиэация и передача генетического материала генами (рис. 5.13). В отсутствие кроссинговера аллели расходятся в первом мейотическом делении и попадают в споры, расположенные в противоположных концах аска. Если происходит один кроссинговер межлу центромерой и различными аллелями одного гена, то аллели расщепляются во втором мейотическом делении, и в результате па противоположных концах аска оказываются споры с двумя родительскими генотипами. Если единственный кроссинговер происходит между двумя генами, то половина спор в аске относится к родительским типам, а половина — к рекомбинантным.
Доля веков, содержащих продукты расщепления во втором делении, служит мерой генетического расстояния между центромерой и исследуемым покусом. Однако поскольку лишь половина хроматид в тетраде рекомбинанта, то расстояние между геном и центромерой равно лишь половине частоты веков с продуктами расщепления во втором делении.
Упорядоченное расположение спор у хлебной плесени позволяет, таким образом, определить положение центромеры по отношению к мутантным аллелям генов соответствующей хромосомы. На рис. 5.!4 изображены четыре типа событий, наблюдаемых в тетрадах хлебной плесени при двойном кроссинговере.
Существование асков с таким расположением спор, которое возможно лишь в результате кроссинговеров, затрагивающих одновременно три и четыре хроматиды, доказывает, что кроссинговер происходит именно на стадии тетрады, а не иа двунитчатой стадии, предшествующей репликации ДНК хромосом. Кроме того, эти данные демонстрируют еще одно важное положение, а именно то, что пронсходягпая в мейозе рекомбинация приводит одновременно к возникновению рециярокных рекомбинантных типов.
Цитологические наблюдения кроссинговера До сих пор мы могли основываться лишь на косвенных данных, полагая„что в основе рекомбинации лежит кроссинговер, т.е. физический обмен реципрокными участками хромосом между двумя разорванными хроматидами. Прямые доказательства были впервые получены в !931 г. Харриетом Крейтоном и Барбарой Мак-Клинток при исследовании кукурузы и Куртом Штерном иа дрозофиле.
В обоих случаях данные по генетической рекомбинации совпадали с цитологически наблюдаемым физическим обменом участками хромосом. Результаты, полученные на кукурузе, состояли в следующем. Скрещивали растения кукурузы, гетерозиготные по двум генетическим маркерам, а именно аллелю бесцветности (с) при окрашенном диком типе (с ) и аллелю восковистости (эгх) при крахмалистом диком типе (эгх ), и двум цитологическим маркерам, а именно гетерохроматиновому вздутию и транслокации (рис. 5.15). В потомстве одного из таких скрещиваний было получено 28 зерен четырех различных фенотипов, представленных на рисунке.
Зерна были пророщены, и хромосомы каждого растения исследовали на предмет наличия или отсутствия вздутия и транслоцнрованного участка. Растения их 1жхе можно было отличить от их+(чх, поскольку в первом случае все пыльцевые зерна были крахмалистыми, тогда как во втором случае — лишь половина. Обнаруженная взаимосвязь между 145 5. Геном эукариоит Гснотнны рощттснсй с их с мх' °е ==~ю% с' мх с тих Етснотнны н генотипы потомства П 1.
Окрашенные „крзхматнстыс (8 зерен) 1. Окрвшснныс. восковые (3 зерна) П. Бссннсптыс, восковыс (2 зсрнз) )Ч. Бесцветные, крвхмалнстые (15 зерен) с ив+ я~ =====зййФчг Ес=="' ФМЬ ии с===зй%~ с и'х с тих мх с ых [5) [з] [о] с мх мх с их [5] Рис. 5.15. Взаимосвязь между генетическим обменом и перестройками хромосом; т: и их — генетические маркеры, вздутие (изо- бражено кружком) и транслоцированный уча- сток (волнистая ливия) . цнтологические мар- керы. Генотипы, помещенные в окрашенные прямоугольники, демонстрируют связь ме- жду генетической и цитологической рекомби- нациями. Обратите внимание на то, что изо- браженное скрещинание не является анали- зирующим и что не все генотипы мокнут быть однозначно идентифицированы.
с их' [2] с мх' [2[ Корреляция между генетическими и цитологическими картами хромосом дрозофилы Большая часть хромосом зукариот, в том числе и хромосомы дрозофил, характеризуется чередованием генетически активных, или эухромаизиноеых, участков и генетически неактивных участков, называемых геитерохромаитиноеыми [см. дополнение!.1). Большинство известных генов дрозофилы расположены в эухроматиновых участках.
В соматических клетках некоторых тканей дрозофилы и других видов двукрылых, в особенности в клетках слюнных желез их личинок, содерхгатся так назы- |О ~215 кроссинговером и питологическимн перестройками свидетельствует о том, что генетический обмен аллелями сопровождается физическим обменом участками хромосом. Органазицил и передачи генетического материала 146 ваемые гиьаптские хромосомы. Они образуются в результате множества последовательных удвоений хромосом, не сопровождающихся ядерными делениями. В зависимости от вида и стадии развития в каждом ядре каждан хромосомная нить может быть представлена более чем в 1000 копиях, и все нити обоих гомологов располагаются по всей длине в точности друг против друга, образуя политенные интерфазные хромосомы, представляющие собой подобия мноь ожильного троса.
Схематическая модель политенной Х-хромосомы изображена на рис. 5.16, а электронная микрофотография ядра клетки слюнных желез дрозофнлы — на рис. 5.17. Различия в содержании белка и в степени спирализации интерфазных хромосом обусловливают их поперечную исчерченностзн хорошо заметную на рис. 5.!8. У дрозофил известны многочисленные хромосомные аберрации, при которых отдельные участки хромосом утрачиваются (делецни ))() или удваиваются (дупликации, ))р, см. гл.
21). На цитологических препаратах политенных хромосом с лелециями или дупликациями кондевые точки этих аберраций обычно можно определить очень точно. На рис. 5.19 изображены ь раницы некоторых известных делеций и дупликаций в Х-хромосоме лрозофилы. Потери генетической информации, свя- днк Волоса в хромосомс возникает вслсдствле обрвзовлллл мложсссвв петель отдельных нитей Гсссроьромв— тлловыл участок, содсржвывй рРНКч слм (ьтт) Эухромвчлловый участок лоллтсллой хромосомы ДИК мсжду хромомсрамл Рнс. 5.1б.
Схематическое изображение ве- роятной струкчуры полнтенной Х-хромосомы нз клетки слюнных желез дрозофнлы. После- довательные рсплнквцин эухроматнновых участков хромосомы доводят чнс:ю копий примерно до тысячи. А. Различия в спирали- звцнн по-разному амплифнднрованвых участ- ков гомодогнчных хромосомных нитей црн- водя~ к появлению визуально наблюдаемой поперечной нсчерченностн (В) хромосом. Б. Гспьл рнбосомной РНК (РРНК) локализо- ваны в гетсрохроматнне Х-хромосомы н так- же частично амплнфнцнрованы, однако цо неизвестным причинам это не проявляется в виде дискретных линий. 5.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
