Айала, Кайгер - Современная генетика - т.1 (947304), страница 25
Текст из файла (страница 25)
Вот почему в скрещивании, представленном на рис. 5.4, аллели генов, находящихся в одной хромосоме, расхолятся всегда вместе, т.е. ведут себя так, как этого следует ожидать при полном сцеплении. Рис. 5.6 знакомит нас с примером наследования двух сцепленных генов ()тодор)11(а те!апоиалгег, находящихся в Х-хромосоме. Все мужское потомство получает свою единственную Х-хромосому от матери, и эта Х-хромосома может быть как родительского, так и рекомбинантного типа. В этом примере анализирующее скрещивание гетерозиготной по обоим генам самки с самцом-носителем рецессивных аллелей обоих ге- )ЗЗ 5. Геном зукариот Рис. 5.б. Генотипы по- томства в поколении Г, от скрещивания ме- жду самцами дрозофил с желтым телом (уе!)отт) и самками с белыми глазами (и й)те).
Гемнзиготность мужского по.гомства по Х-хромосоме позво- ляет определять гено- типы самцов по нх фе- нотипам, так же как в случае аутосом при анализирующем скре- щивании. У самок в Гз генотипы нельзя определить по фенотн- пам. Ролительское скрепывание (Р) учю у ю+ — ух — 8 у+и т у"ч ую — ух — Я ую+ т Г, Наблюлаемое количество О ропигельсиого типа 496 О реиомбннаитного пгпа Х ролитепьскога 403 и реиомбинантного типа (Генотипы по панусу уейою неразличимы, поскольку все самки получили от своих оптов Поминантный аллель у") нов не обязательно, поскольку частоту рекомбинации можно определить по фенотипам гемизиготного мужского потомства. В У-хромосоме нет аллелей соответствующих генов, расположенных в Х-хромосоме.
В этом скрещивании двумя маркерами служили ген желтой окраски тела (у) и ген белоглазия (и); соответствующие доминантные аллели дикого тина определяют коричневатый цвет тела (у ) и красные глаза (494). Частота рекомбинации между этими генами, наблюдавшаяся при таком скрещивании, составляла 41390 0,010. Анализ частоты рекомбинаций может дать ответы на два вопроса. Первый вопрос состоит в том, принадлежат лн оба гена одной хромосоме. Если наблюдаемая частота рскомбннаций между аллелями каких- либо двух генов меньше 505,", то на этот вопрос можно ответить положительно. Для генов, расположенных в одной хромосоме очень близко друг к другу, наблюдается обычно очень низкая частота рекомбннаций. По мере увеличения расстояния между генами частота рекомбннаций также увеличивается.
Более того, кроссингоиер между генами, находящимися в одной хромосоме, но сильно удаленными друг от друга, может происходить настолько часто, что наблюлаемая частоти рекомбинаций будет близка к 50;м т. е. к значению, соответствующему независимому расщеплению. В таких случаях для определения принадлежности генов одной хромосоме требуется статистический анализ. Иногда хромосомы бывают настолько длинными, что гены, расположенные на разных концах, всегда расходятся независимо. Такие случаи можно выявить, лишь ответив на второй вопрос: каково взаимное расположение сцепленных генов в хромосоме? Рекомбинационный анализ дает ответ н на этот вопрос.
Оргапизаг)ия и передача генетического материала 134 Генетические карты Таблица 5.1. Часзоза рекомбинации (межлу некоторыми сцепленными с полом мутациями пггаорсйо те1иподижег Число~а реиоыбинапии Гены Уейов (у) — вЫге (в) Уейов (у) — оеппйоп (о) Уейои (у) — т)от!иге (т) 1гегт111оп — ттгапи'е (т) И'Ыге (в) — оегтйоп (о) И'Ы!е (в) -в!та!иге Пп) И'Ыге (и) '— гиг)!те»гигу (г) гегтг!1оп (п) -гийтепгигу (г) 0,0!О 0,322 0,355 0,030 0,300 0,327 0,450 0,269 По згипгиит А. и.
119!ЗГ Л Ехр. 7оон 14, 43 Впервые порядок генов в хромосоме удалось установить Альфреду Стертеванту при выполнении им дипломной работы в имушиной» лаборатории Томаса Ханта Моргана. В 191! г. Морган и его студенты обнаружилн существование множества сцепленных с по.юм мутаций у дрозофилы.
Сцепленность с полом не оставляла сомнений в том, что соотвегствующие гены локализованы в Х-хромосоме. При проведении скрещиваний между линиями, содержащими различные мутации (см., например, рис. 5.6), обнаружилось, что частоты рекомбинации между различными парами генов зависят от того, какая именно пара генов изучается, н почти постоянны для каждой пары. Частоты рекомбинацнй, наблюдавшиеся между отдельными парами генов, предсгавлены в табл.
5.!. Стертевант первым понял, что эти данные можно использовать для построения физической модели, или карты Х-хромосомы, на которой указывалось бы относительное расположение различных генов. Говоря более точно, Стертевант доказал на основании этих данных, что карта должна быть линейной, нли одномерной, т. е. иметь форму, в точности совпадающую с нитевидной формой хромосом, наблюдаемой под микроскопом. Первая генетическая карта Х-хромосомы, построенная Стертевантом на основании данных, представленных в табл. 5.1, изображена на рнс. 5.7.
Стертевант рассудил. что если гены расположены вдоль хромосомы, то чем дальше они расположены друг от друга, тем больше вероятность того, что кроссинговер произойдет между ними. Следовательно, частота рекомбинаций между удаленными генами должна быть больше, чем между соседними генами. Проанализируем на основе этих соображений данные табл.
5.!. Частота рекомбинаций между мутациями уейов и в)41!е составляет 0,0!О, и, следовательно, онн должны быть расположены много ближе друг к другу, чем уейов и оегпнйоп, частота рекомбинаций между которыми составляет 0,322. Частота рекомбинаций между вййе и оеггййоп равна 0,300, следовательно, в)йе должен быть ближе к оегтйоп, чем уейоп. Аналогичное рассуждение показывает, что оегт!1Ып расположен рядом с т1п(а!иге (частота рекомбинации 0,030) и что оегтйоп находится ближе к иййе, чем т(п)агате (частоты рекомбинаций 0,300 и 0,327 соответственно). Следовательно, оегтйоп должен располагаться между в)г)ге 5.
Гено.м эукариот !35 0,3 1 0,34 о оо1 0,5а гв Рис. 5.7. Первая генетическая карта Х-хромосомы !3. те(аиодозгег; па ней указано взаимное расположение ш- вов угйою, гк)иче, оггвййои, ги1и!агиге и гоогтвигагу. Геп уе!(и» произвольно выбран точкой отсчета яв генетиче- ской карте. Трехфакторные скрещивания В тот день, когда кэтот мальчишка Стертевант» (слова Германа Меллера, в ту пору аспиранта в лаборатории Моргана) представил свое доказательство линейной упорядоченности генетической карты, в лаборатории Моргана царило необычайное возбуждение.
Доказательство основывалось на анализе данных по скрещиваниям, в которых расщепление происходило по трем различным локализованным в Х-хромосоме генам (трехфакторное скрещивание). Перечислим все типы яйцеклеток самки, гетерозиготной по мутациям желтое тело (уе!!оч), белые 1лаза (зг)з!ге) и миниатюрные крылья (ини!ашге), т.е. самки с генотипом уит(4- + +. Кроме двух родительских комбинаций аллелей возможно еще шесть, поскольку в Х-хромосоме может оказаться любой из двух аллелей каждого гена. Следовательно, общее число возможных комбинаций равно 2 2. 2 = 8 (рис.
5.8). Поскольку эти гены сцеплены, различные сочетания аллелей возникают с разными частотами, определяемыми комбинацией аллелей в родительских хромосомах и частотой кроссинговсров между каждой парой генов. Эти частоты рекомбинаций приведены на рис. 5.8. Если гены линейно упорядочены вдоль хромосомы, то возможны, как и из!и(а!иге. Наконец, гпаг(тки!агу почти не сцеплен с и ййе, так как частота рекомбинаций между ними равна 0,45, т.е. близка к значению 0,50, отвечающему независимому распгеплению.
Из того, что оегиийои более тесно, чем гиг(!тел!агу, сцеплен с зо)з(ге, слелует, чз.о он расположен между ними, и, значит, гигйтеигагу лежит справа от зо)з(ге. Взаимное расположение зо)з!ге и гаайтеигагу показывает, что, как уже отмечалось ранее, два гена могут принадлежать одной хромосоме и тем не менее наследоваться независимо — для этого они лишь должны быть расположены достаточно далеко друг ог друга. Например, ген, находящийся на некотором расстоянии справа от гш((тел!агу, будет практически не сцеплен с»й!ге (т.е. частота рекомбипаций между ними будет неотличимой от 0,50), и тем не менее можно показать, что он цринадлсжнт к той же хромосоме, что и зо)з(ге, поскольку оба они сцеплены с гпг!(тел!агу.
На рис. 5.7 расстояния между генами соответствуют частотам рекомбинации между ними. Частота рекомбинации, равная 1%, определяет единицу масштаба на генетической карте и называется моргаиидой или сантиморганидой (в честь Т.Х. Моргана). Положение каждого гена на карте определяется его расстоянием от ближайшего из группы сцепленных генов. Произвольно принято, что ген уе!(ою расположен на левом конце карты„т.е.находится в положении 0,0, и положение всех друз их генов оценивается по сумме частот рекомбинаций между ближайшими соседями.
В результате получается, что расстояние между уейож и гы(1теигагу па карте Х-хромосомы составляет 0,58 сМ. Организат)ия и передача генетического материало 136 Анализирующее ++ У «'щ скрещивание: у Рнс. 5.8. Результаты анализирующего скре- щивания у )). те1апо- даыег ло трем покусам Х-хромосомьь Генотип материнской Х-хромосомы сына или дочери Потомство; Наблюдаемое количество Класс Родительский 6972 т рекомбинировал су им 3454 >' рекомбннирован ею им у о 60 к рекомбинировзл ау и тн 10 495 Частота рекомбинадин меклу .' к и т (3454+ 9) /10495 = 0,330 у и н (60+ 9)!10495 = 0,007 у и тн (3454+ 60)110495 = 0,335 это изображено на рис. 5.9, три различные последовательности их расположения.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
