Эйген, Шустер - Гиперцикл. Принципы самоорганизации макромолекул - 1983 (947301), страница 9
Текст из файла (страница 9)
В это собственное значение вносят вклад каталнтнческие свойства всех членов, в простейшем случае — в виде среднего геометрического значений АЯ, отсюда требование конечности значений АЯ для всех членов цикла. Далее, и-членный цикл характеризуется (а — !) отрицательными собственными значениями, которые отражают внутреннее уравновешивание концентрационных отношений всех членов цикла, 3 Мутации. Основной источник мутаций, особенно на ранНих стадиях эволюции, †э неверное копирование, т.е. включение Часть Л. Возникновение гиаерцикла П1. Дарзииозские системы нуклеотида с некомплементарным основанием в процессе репликации.
Опыты с фагом Об показывают, что вероятности ошибочной замены данного пурина или пиримидина его гомологом значительно отличаются от вероятностей ошибочной за. мены пурина одним из пиримидинов нлн юсе тегза (24]. При формальном рассмотрении с использованием параметров О и и отдельные виды мутаций — такие, кан точечная мутация или мутация со сдвигом рамки вследствие делении или вставки, — не различаются, хотя эти различия, ковечыо, важны при исследовании функциональных свойств мутантов.
При формальном рассмотрении безразличны также причины мутаций — будь то неверное считывание при репликации, химически иыдуцированные изменения или радиационные повреждения. Иногда бывает необходимо некоторые мутации связывать скорее с членом, описывающим разложение (см, ниже), однако это ие влияет на формальную структуру уравнений. 4.
Разложение. Мутации, обусловленные внешними воздей. ствиями (например, радиацией), следует учитывать в члене, опи. сывающем разложение. Вообще говора, разложение вида г может привести к появлению другого вида — е, который состоит только из фрагментов б Такие процессы тоже ве изменяют формальной структуры дифференциальных уравнений, если принять во внимание соответствующие уравнения сохранении. 5. Внешние ограничения, Явный внд решений селекционных уравнений зависит от наложенных ограничений. Ранее мы по.
дробно обсудили случай постоянной общей организации. Сходные, хотя количественно другие, результаты получаются длн ограничения постоянных потоков (4, 22, 29]. Внешние регули. руемые параметры могут, конечно, включать в себя временные (например, любые периодические) изменения. Это может вести к механистическим преимушествам, но не изменяет существенных предпосылок и последствий дарвиновского поведения. Принцип экстремума (12) приобретает в этом случае следующий общий вид: Вш — ( Е (Г) бе=)чэ.
(21) «.» е Дальнейшее обобщение принципа экстремума удалось получить Джонсу и др. (21]. Отбор квазивнда при наличии конкурентов может рассма. трнватьса также в растущей системе. Будет показано, что не- стационарные системы можно рассматривать в общем виде после простой процедуры нормировки.
6. Стохасгичгскан теариз. Последнее обобщение имеет более принципиальный характер. Детерминистические кинетические уравнения, вообще говоря, описывают среднее поведение ансамблей, состоящих из большого числа индивидов. Элементарные же процессы могут описываться только с помощью вероятности реакций. Игровые модели, разработанные вместе с ВинклерОсватнч (18], четко демонстрируют три основных типа позеде. ния, которые могут рассматриваться стохасгической теорией: а) внутренний самононтроль флуктуаций, как это имеет место в окрестности устойчивого стационарного состояния и, в частности, при термодинамическом равновесии; б) самоусиление флуктуаций, характеризующее неустойчивость, и в) безразличие к флуктуациям, приводящее к случайному дрейфу.
В первом случае флуктуации важны только при малых численностях популяции и означают просто ыеопределенность в любом мгновенном микросостоании. Для макросостояыий, которые могут быть исследованы экспериментально, они дают ожидаемые значения в пределах вычислимых средних флуктуацнонцых интервалов. Во втором случае детерминистическое поведение ограничивается ответом на данную флуктуацию. Другими словами, этот детерминизм типа «если — то» предсказывает, что случится, если произойдет определенная флуктуация, и точность предсказания растет с увеличением флуктуации.
Возникновение же самой флуктуации, однако, непредсказуемо, и эта микроскопическан неопределенность отображается на макроскопнческом уровне через детерминистический в конечном счете процесс усиления. Этот случай особенно важен для дарвиновских систем. Большинство мутаций представляют собой флуктуации первого типа, т.е. они не дают никакого селективного преимушества и не угрожают стабильности дикого типа. После возникновения они исчезают детерминистическим образом, как и в случае равновесия.
Однако существуют такие мутапии, которые несут с собой селектнвное преимушество, и они имеют тенденцию усиливаться, т.е. пора. ждают неустойчивость. Достигнут ли они успеха в завоевании доминирующего положения, зависит от величины их селективного преимущества и от размера флуктуации. Отдельная копия имеет давольно высокие шансы на вымирание, прежде чем оиа успеет воспроизвестись, особенно если ее значение йт только ненамного больше, чем Е((). Стохастическаы теория показывает, что длы малых преимушеств, т.е. когда (Ф' +~ — йг ) ц йг, размер флуктуации должен увеличиться до определенной величины, т. е.
до числа копий, котороесоответствует величине йг /(йги+1 — йг ), прежде чем вероятность роста флуктуации станет больше, чем ) — е — '. Другими словами, только мутанты, характеризующиеся заметными преимуществами, будут детерминистическн влинть иа энолюцнонное поведение. Близкие к нейтральным мутанты ведут себя стохастически — почти как истинно нейтральные мутаыты— и, следовательно, соответствуют третьей категории игр, которые приводят к случайному дрейфу. Нейтральные мутанты, возникающие с высокой частотой, конечно, являются частью данного квазивида и как таковые несколько стабилизируются вследствие конечности темпа мутаций. Тем самым ови используют флуктуационный ответ, что было характерно длн первой категории. Поскольку подобная связь довольно слаба, относительные численности нейтральыых родственников могут испытывать очень большие флуктуации, Не.
родственные (т. е. очень редкие) ыейтральные мутанты, с другой Часть А. Возникновение гилерцикла 111. Дареиноеские системы стороны, можно рассматривать как другой квазивид, собственные значения которого имеют ту же величину, что и у дикого типа.
Большая часть этих нейтральных квазивидов должна вымирать, но если им удалось размножиться, то онн могут стать устойчивыми и даже вытеснить прежний дикий тип («выживаыие выживающего»). Этот тип поведеыив может быть получен только из стохастической теории. Были сделаны соответствующие рас. четы длк распространения генов в менделевских популыциых, в частности Кимурой [25) и его школой. Итак, эволюция является детерминистическим процессом в отношении своего прогрессивного характера. Всегда имеет место успешная конкуренция дикого типа с мутантами, имеющими меньшие преимущества, сосуществование нейтральных или почти нейтральных блиэкородственных лутантоа и рост численности нового кваэивида, имеющего явное преимущество.
Однако эволюция не является детерминистической в отношении временнбй последовательности появления мутантов, а также в отношении генетического дрейфа, вызванного наличием неродственньгх нейтральных лутантое. В действительности удается закрепиться лишь малой доле этих нейтральных квазивидов. Редкие нейтральные мутации могут, таким образом, быть более важными на поздних, нежели на ранних этапах эволюции, когда еще возможны многие изменения, дающие преимущество и возникающие со сравнительно высокой частотой.
Ш.7. Информационное содержание квазивида В нашем подходе к молекулярной эволюции мы еще не встречались в явном виде с понятием генетической информации. Мы определили (молекулярный) вид как репликативную единицу с определенным информационным содержанием, выраженным в специфическом расположении молекулярных символов. Основываясь на сходстве между такими различными расположениями символов, мы пришли к понятизо квазивида. Для вывода критериев отбора и эволюции оказалось достаточным, как и в популяционной генетике, отметить индивидуальные различия в генетической информации и связать их с ха.
рактерными динамическими свойствами, выраженными через селективные ценности В'и. С другой стороны, при таком подходе остаются без ответа вопросы такого типа: «Сколько информации может быть накоплено в данном квазивидеу» или «Где находится предел репродукционной способности квазивида и, следовательно, какова его эволюционная сила?» Поэтому теперь мы сформулируем более точно понятие информации. В теории связи информационное содержание сообщении, со.
стоящею из ч» символов, выражается следующим образом: 1а = ча! (22) где ! — среднее информационное содержаыие одного символа. По Шеннону, ! можно связать с распределением вероятностей символов [30, 31): 1= — К) р!пр, (23) причем ~ Р1 — — ! 1 (24) О<р.<1 и Константу К обычно берут равной 1/1п2 ллв того, чтобы получить единицу «бнт/символ». В общем случае алфавит состоит из нескольких классов символов (например, дла нуклеиновых кислот Х = 4).
Практическое использование уравнении (23) ограничиваетса такими ситуациями, когда известны априорные вероитности всех символов и когда число символов в сообщении достаточно велико, чтобы можно было использовать средние значении. Чтобы учесть все кооперативыые эффекты или избыточности, влияющие на распределение вероятностей, может оказаться т необходимым знать веровтыости всех альтернативных Х комбинаций символов.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
