Эйген, Шустер - Гиперцикл. Принципы самоорганизации макромолекул - 1983 (947301), страница 6
Текст из файла (страница 6)
Белки же имеют гораздо более широкие функциональные воз. можности, они могут обладать, в частности, инструк. тирующими и репродуктивными свойствами. Однако каждая отдельная функция является следствием специфической укладки полипептидной цепи и не может быть атрибутом всего класса белков. Иногда она даже полностью утрачивается в результате одной мутации. Чтобы материальные системы были способны к селекционной самоорганизации, они долскны наследовать 4изические свойства, допускающие метаболизм, т. е. превращение высокоэнергетических реагентов в бедньсе энергией продукты, и самовоспроизведение !с«шумом»).
Эти предпосылки являются необходимьсми, При подходящих внешних условиях они оказываются также достаточными для селекционного и эволюционного поведения. Часть А. Возникновение гилерцикла 1!1. Дорвннозские системы Ш.З. Динамика отбора Простейшая система, удовлетворяющая указанным необходимым условиям, может описываться системой дифференциальных уравнений следующего вида (4) (х = бх/ЙС; С вЂ” время): йс (Ас(<сс — Рс) хс+ Х юш"й+ Фг й,ь с где с — индекс, которым помечены все различимые самовоспроиз. воднщиеся молекулярные единицы и, следовательно, характеризующий их индивидуальную (генетическую) информацию.
Символом хс мы обозначаем соответствующую популнционную переменную (или концентрацию). Физический смысл других параметров станет очевидным нз обсуждении этого уравнения. Даннан система уравнений прежде всего включает в себя те самовоспроизводящиеся едннипы С, которые присутствуют в рассматриваемой системе и которые могут быть пронумерованы от ! до Дс. Она может быть расширена так, чтобы в нее вошли и всевозможные мутанты, часть из которых появляется в ходе эволюции.
В этих уравнениях, описывающих открытую систему, метаболизм представлен спонгаккзьк образованием (Ад;асяс) и раз. ложением (Р,хс) молекулярного вида. «Спонтанность» означает, что обе реакции идут с положительным сродством и, следовательно, не являются взаимно обратимымн. Член Ас всегда содержит какую-либо стехиометрическую функцию )с (т, тз, ..., т ) концентраций высокоэнергетического строительного материала (Х классов), необходимого для синтеза молекулярного вида 1, точная форма которой зависит от конкретных механизмов реакций. Этот высокоэнергетический строительный материал должен постоянно подводиться притоком вещества, а продукты реакций должны удаляться соответствующим оттоком (Ф~). Член Рь опи.
сывающий спонтанное разложение, линейно связан с хс по обыч. ному закону первого порядна. В более сложных системах как Ас, так и Рс могут включать в себя и другие функции концентраций, если соответствующие реакции катализируютси ферментами или если между реакциямн имеются дополнительные связи. Санозоспроиззедение — втораи предпосылка — проявлиется в том, что член, описывающий образование, зависит от хс. Прямая линейная зависимость является лишь простейшей формой авто- катализа.
Другие, более сложные, но все еще линейные механизмы, например комплементарное инструктирование илн циклическвй катализ, можно рассматривать, как это будет показано, аналогичным образом. Нелинейный же автокатализ является главным обьектом рассмотрения в этой части, Мргабальиосгь отражается в факторе качества Оь который может принимать любое значение между нулем и единицей. Этот фантор задает ту долю репродукций, ноторая происходит на данной матрице с с образованием ее гачноб копии. Конечно, имеется дополнительный член, относнщнйсн к неточной репро. А, (! — Ос) х = ~~~~~ ) ш хсг с сакс Наконец, член Фс, задаюсцш! индивидуальный поток, или транспорт, описывает добавление или удаление аида с любым способом, кроме химической реакции.
Он нужен для того, чтобы учесть метаболические превращения (см. выше). В большинстве случаев каждый вид вносит вклад в суммарный поток Фс в со. ответ«твин со своим изобилием! х, Фс = Фс —. к„ й (3) В эволюционных экспериментах суммарный поток можно подо- брать так, чтобы обеспечивалось поддержание воспроизводимых глобальных условий — таких, как постоянство суммарной плот. ности популяциис (4) х сопзз м«с л' й л' й В этом случае поток Фс необходимо постоянно регулировать так, чтобы компенсировать избыточную общую продукцию, т.е.
Ф ~~~~~ А х — ~ Р,л, м» ) Ейл (б) й й й Величину Ес ~ Ас — Рс мы называем «избыточной продуктивностью» матрицы 1. Отметим, что ошибки не влияют на вид этой суммы вследствие уравнения сохранения (2). Если, кроме того, отдельные потоки высокоэнергетического строительного материала также регулируются, задавая постояи. ные буферные уровни (тс,, глй! для каждого пз Х классов, то стехиометрические функции (с(шс, ..., лсй), входящие в выражения для кинетических параметров Ас, будут постоянны, н поэтому нх янный вид можно не конкретизировать.
Это ограни. дукции матрицы 1,— А,(! — асяс). Он отражает образование множества разнообразных <ошибочных копий», которые в большин. стае случаев очень мало отличаются от вида с. Образование ошибочных копий 1 описывается соответствующими членами в кинетических уравнениях для его «родственннков» й, В свою очередь, копия с получает вклады от этих «родственников» из-за ошибок в нх реплнкации.
Они учитываются суммой ~ ш хй й«ь с Параметр шм, задающий индивидуальный темп мутаций, обычно мал по сравнению с параметром скорости репродукции АсОс— его значение тем меньше, чем больше различие между с и й. Если присутствуют все виды н все их возможные мутанты учитываются индексами С и й (пробегающими все значения от 1 до йг), то для ошибочных копий будет выполняться следующий закон сохранения: Часть А. Возяыкяовеиие гияерцикла 7!!. Дарвыновскве системы х =()Ры — Е(!)) х, + ~ и х, а «ь г (6) где величину йгг = А Ог — Тз (7) можно назвать (внутренней) селективной ценностью, а величину Е(!) ~ Е хз/Я х а з (8) — средней избыточной продуктивностью, которая является функциея времени.
Только когда популяционные переменные х»(!) становятся постоянными, Е(г) достигает стационарного значения, которое является метастабильным, потому что зависит от васе. пенностей спектра мутантов. Для постоянных (т.е. не зависящих от времени) значений йгь и юм нелинейная система днффереи.
пиальных уравнений (6) может быть решена. Приближенные ре. щения селекционной задачи были опубликованы ранее. В последние годы точное решение было получено Томпсоном и Мак. Брайдом [20] и независимо Джонсом, Эннсом и Рангнекаром [2Ц . Выражения, полученные из точных решений и соответствующие второму порядку теории возмущений, находятся я ченне, прн котором как количество неорганизованного материала, так и суммарное количество организованного материала поддерживаются на постоянном уровне путем регуляции потоков, мы будем называть ограничением «постоянной общей организаппи». Оно обычно выполняется в эволюционных экспериментах, напри. мер в проточном реакторе [9), или — в среднем — в опытах с серийными переносами [7].
Другое простое ограничение — это условие «постоянных потоков». В этом случае уровни концентраций являются переменными: они зависят от метаболизма при фиксированных притоках и оттоках. Оба ограниченна приводят к тому, что система начинает проявлять ярко выраженное селекционное поведение при подходе к стационарному состоянию.
Количественные результаты для обоих ограничений могут оказаться различными, но качественное поведение оказывается очень близким [4]. Поэтому здесь достаточно рассмотреть только один из двух предельных случаев. В природе харантер ограничений может изменяться во времени, н, следовательно, они обычно ие будут соответстзовзгь никакой из этих простых крайних ситуаций — так же как а случае погодных условий обычно не выполняются простые термодинамические ограничения (например, постоянство давления, температуры и т.
д.). Однако существенные принципы естественного отбора можно изучать только при контролируемых и воспроизводимых экспериментальных условиях. Для ограничения постоянной обшей организации кинетические уравнения (Ц в сочетании с дополнительными условиямн (2) — (8) принимают следующий вид: согласии с ранее опубликованными приближениями [4] '. Следующее обсуждение основано на точных решениях Джонса и др. [2Ц, которые дали элегантное количественное представление проблемы отбора. Ш.4. Концепция квазнвида Отдельный вид не является независимой единицей из-за наличия связей. Сохранение суммарной численности популяции вынуждает все виды конкуриро.
вать друг с другом, в то время как мутабнльность допускает еще некоторую кооперацию, особенно между близкородственными видами (т. е, видами ( и (з, для которых члены шш и шы не равны нулю). Поэтому реорганизуем нашу систему следующим образом. Вместо того чтобы подразделять всю популяцию на ))[ видов, введем новую систему У квази- видов, популяционные переменные уг которых являются линейными комбинациями исходных популяционных переменных хг, причем их сумма, конечно, не изменяется: ~„хз = ~ У». г Джонс и др. [2!] отметили, что пренебрежение членом, соответствующим обратному потоку, ~ ш, х, в работе [4] з«ь г незаконно при подходе к стационарному состоянию, потому что член Ф' — Е(г) становится очень малым.
Авторы ссылаются иа уравнение П-49 из работы [4], где мутабильиость намеренно не учитывалась (т. е. Я Ц, чтобы продемонстрировать природу решений, типичных для отбора. Однако они не обратили внимания на замечание, сделанное на стр. 482 в [4], что такое допущение может приближенно выполнятьсн только в отношении доминирующего вида с четко выраженным селективным преиму. ществом, тогда как существование мутантов учитывается лишь членами юм.
Приближения, полученные ранее (уравнения П-зза, 11-43, П-59, П-69, П-72 в работе [4], см, также [22]), в действительности количественно согласуются с теми приближениями, которые можно получить из точных решений с помощью теории возмущений (ураанения (21) и (22) в [2Ц и (13), (18) и (19) из настоящей работы). С другой стороны, мы хотели бы подчеркнуть, что считаем очень важным наличие точных решений, полученных Томпсоном н Мак-Брайдом [20] и Джонсом и др. [2Ц; это необычайно облегчает задачу создания связной и последовательной каугцыз цнн квазнвнда Часть А.
Возникновение гикерцикло Пд дарвиновское системы Каким образом выполнить это новое подразделение, подсказывает структура дифференциальных уравнений (6). Оно соответствует аффинному преобразованию системы координат, хорошо известному из теории линейных дифференциальных уравнений. Для трансформированных популяционных переменных у~ получим новую систему уравнений: у, =(л, — Е(г)) уг. Применение этой процедуры к нелинейным уравнениям (6) возможно благодаря тому, что член, ответственный за нелинейность, Е(!), согласно уравнению (8), остается инвариантным при трансформации и теперь может быть выражен как среднее всех Лк Е(!) = ~~'„Лвув/) ув. (11) Величины Лс являются собственными значениями линейной динамической системы.
Они, как и собственные векторы, которые связывают х~ с уь могут быть получены из матрицы, состоящей из ноэффициентов )р'и и свив. Физический смысл решений системы (10) очевиден. Любой квазивид (характеризующийся собственным значением Л~ и популяционной переменной у;), собственное значение Л~ которого лежит ниже порога — среднего Е(!) — будет вымирать. (Скорость изменения его численности отрицательна!) Соответственно численность каждого квазивида с Лг выше порога будет расти. Далее, порог Е(!) является функцией времени и — согласно уравнению (11)— будет расти, поскольку система благоприятствует квазивидам, которым соответствуют большие собственные значения. Это будет продолжаться до тех пор, пока система не достигнет стационарного состояния: е (!) — л,„, (12) т.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
