Эйген, Шустер - Гиперцикл. Принципы самоорганизации макромолекул - 1983 (947301), страница 5
Текст из файла (страница 5)
Члены для связей более высокого порядка могут войти тоже, и онн, таким образом, определяют степень р гиперциклической организации. Отдельные гиперциклы могут также связываться друг с другом с образованием иерархий. Это, однако, требует введения членов иитерциклической связи, которые существенно зависят от степени организации. Чтобы установилось устойчивое сосуществование, для гиперциклов Н1 и Нм имеющих степени внутренней организации р1 и р„необходимы члены иитерциклической связи степени р, + рт. Цель этой работы состоит в том, чтобы разработать детальную теорию той категории сетей реакций, которые мы окрестили гиперцикаами ]4], и обсудить их значимость для биологической самоорганизации, особенно в связи с возникновением трансляции— события, которое можно считать решающим этапом в доклегочной эволюции.
!И. Дарвииовские системы И1.1. Принцип естественного отбора В физике известны законы, которые не могут быть сведены к более фундаментальным принципам. Как аксиомы они абстрагированы из опыта, причем любые следствия из них не противоречат эксперименту. Типичные примеры — первый и второй законы термодинамики. Дарвиновский принцип естественного отбора не относится к категории первичных принципов. Согласно популяционной генетике (14], естественный отбор — это следствие очевидных фундаментальных свойств популяций живых организмов, подверженных определенным внешним вгздействиям. Этот принцип позволяет четко определить смысл термина «наиболее приспособленный к условиям среды», не сводя его лишь к простой тавтологии «выживание выживающих». В применении ь природным популяциям с их изменчивыми и обычно неизвестными граничными условиями принцип все-таки дает нам объяснение самого факта эволюции и филогенетических взаимоотношений между видами. В этом и состояла основная цель Чарлза Р.
Дарвина ]!5] и его современника Альфреда Р. Уоллеса [!Г] — дать более удовлетворительное обоснование принципу эволюционного происхождения. На самом деле большинство работ по генетике популяций в настоящее время связано с более практичесиими проблемами, когда рассматривают распространение генетической информации по менделевским популяциям и оставляют в стороне такие академические вопросы, как, например: действительно ли свойство быть живым является необходимой предпосылкой для селекционного и эволюционного поведения.
Тот факт, что очевидные атрибуты живых организмов — метаболизм, самовоспроизведение, конечность продолжительности жизни и мутабильность— достаточны для объяснения селекционного и эволюционного поведения при наличии соответствующих Часть А. Воэникновение гиперцикла Пд дарвиновские системы ограничений, заставил многих современных генетиков думать, что эти свойства характеризуют лишь феномен жизни и не могут быть присущи неживым системам 1141. Опыты в пробирках 171, результаты которых заставляют думать, что здесь естественный отбор и эволюция происходят 1п чйго, интерпретировались как наблюдение постбиологическнх явлений, а не как демонстрация типичного и специфкческого поведения материи.
Необходимо отметить, что действие естественного отбора обнаруживается даже в модах лазерного излучения, н анализ механизма их усиления говорит о том, что здесь имеется не только формальная аналогия. И тем не менее никто не решился бы назвать моду лазерного излучения «живой». Такие проблемы вряд ли привлекут внимание тех, кто занимается изучением свойств реальных живых организмов, однако они приобретают первостепенное значение в связи с проблемой происхождения жизни. Здесь иам действительно нужно выявить необходимые предпосылки, чтобы найти такие молекулярные системы, которые были бы способны к эволюционной самоорганизации. Та сложность, с которой мы сталкиваемся на уровне процесса макромолекулярной организации, требует, чтобы этот процесс управлялся такими же принципами отбора и эволюции, какие действуют в мире живого.
Этим проблемам были посвящены недавние исследования (1ос. с11.), как теоретические, так и экспериментальные. Далее мы вкратце остановимся на некоторых ранее полученных результатах, касающихся дарвиновских систем. П1.2. Необходимые предпосылки возникновения дарвиновских систем Что составляет молекулярную основу отбора и эволюции"с Очевидно, что такое поведение не является глобальным атрибутом любой произвольной формы материи, а обусловлено наличием особых свойств, которьсе необходимо определить. Для того чтобы система обладала способностью к самоотбору, должно выполняться важное условие— она должна стабилизировать определенные структуры за счет остальных. Критерии такой стабилизации имеют динамическую природу, потому что решение о том, какой вид должен быть отобран, зависит от распределения конкурентов, имеющихся в каждый момент времени.
Другими словами, любая однажды отобранная структура не является статически устойчивой — она может стать неустойчивой,' как только появятся другие, более «благоприятные» структуры или изменятся условия среды. Критерии оценки должны включать какой-нибудь элемент обратной связи, который приводил бы в соответствие ценность и динамическую устойчивость. Мутант с селективным преимушеством, однажды возникший вследствие не. кой флуктуации, должен иметь способность усиливаться в присутствии большого избытка менее при.
способленных конкурентов. Таким образом, преиму-. щество должно сопоставляться хотя бы с некоторыми из тех динамических' свойств, которые ответственны за усиление. Лишь таким путем система может селекционно самоорганизоваться в отсутствие «внешнего селектора». Необходимое свойство обратной связи — это внутренне присущая способность к автокатализу, т. е. самовоспроизведение. В работе [18), где был дан общий анализ с применением игровых моделей, мы указали те свойства материи, которые необходимы для дарвиновского поведения на молекулярном уровне. Этй"'свойства перечислены ниже.
1. Метаболизм. Как образование, так и разложение молекулярных видов должны быть независимы друг от друга и спонтанны, т. е. их движущей силой должно быть положительное сродство. Этого нельзя достичь ни в какой равновесной системе, где оба процесса взаимосвязаны микроскопической обратимостью, приводящей к устойчивому распределению всех конкурентов, присутствующих в системе. Сложность, т.
е. наличие громадного числа альтернативных 32 Часть А. Вовкакноввкав скаврцакла Пй йарваковскав системы структур в сочетании с пространственно-временнйми ограничениями, просто не допускает такого уравновешивания и требует постоянного разрушения и образования новых структур. Отбор может действовать только на промежуточные состояния, которые образуются нз высокоэнергетических предшественников и разрушаются, превращаясь в низкоэнергетическне отходы. Способность системы использовать необходимые для этой цели свободную энергию и вещества называется метаболизмом.
Необходимость поддержания системы достаточно далеко от равновесия за счет постоянной компенсации производства энтропии впервые была ясно осознана Эрвином Шредингером !19]. й. Самовоспроизведение, Конкурирующие молекулярные струнтуры должны обладать внутренней способностью инструктировать свой собственный синтез. Можно показать, что такая автокаталитическая функция является необходимой для любого механизма отбора, включающего дестабилизацию популяции в присутствии единственной копии вновь возникшего благоприятного мутанта. Кроме того, самокопирование необходимо для сохранения информации, накопленной в системе за предыдущий период.
Постоянная деградация — необходимая предпосылка для наличия свойств 1 и 3 — в противном случае привела бы к полной утрате информации. 3, Мутабильность. Точность любого процесса самовоспронзведеиия при конечной температуре ограничена из-за теплового шума. Действие шума особенно заметно, если копирование идет быстро— вернее, если энергия взаимодействия для каждого элементарного шага копирования лишь ненамного выше тепловой энергии. Следовательно, мутабильность всегда физически связана со способностью к самовоспроизведению.
Более того, она (логически] необходима для эволюции. Ошибки копирования— это основной источник новой информации. Как мы увидим, для темпа мутаций существует пороговое значение, при котором скорость эволюции макси- мальна, но которое не может быть превышена без потери всей информации, накопленной в ходе эволюции. Лишь такие макромолекулярные системы, которые обладают всеми тремя необходимыми свойствами, могут быть носителями информации в неограниченном по существу эволюционном процессе. Перечисленные свойства должны наследоваться всеми членами соответствующего макромолекулярного класса, т.
е. всеми возможными альтернативами, или мутантами данной сруктуры, и далее — они должны эффективно проявляться в широкой области концентраций — от одной копии до макроскопических коли. честв. «Предпосылка реализуемости» исключает системы со сложным составом и структурой, в которых указанные свойства проистекали бы из случайного сочетания молекулярных взаимодействий, а не из общего физического принципа. Рассмотрим, например, нуклеиновые кислоты в сравнении с белками. Основным, присущим всем нуклеиновым кислотам свойством является воспроизведение, основанное на силах физической природы, от которых зависит уникальная комплементарность четырех оснований.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
