Эйген, Шустер - Гиперцикл. Принципы самоорганизации макромолекул - 1983 (947301), страница 7
Текст из файла (страница 7)
е. средняя продуктивность будет расти, пока не сравняется с максимальным собственным значением. К этому моменту все квазивиды, кроме одного, а именно того, которому соответствует максимальное собственное значение, окажутся вымершими. Их популяционные переменные должны обратиться в нуль. Итак, дарвиновский отбор и эволюция могут характеризоваться экстремальным принципом. Он определяет тип поведения репликативных единиц при заданнсех ограниченикх отбора. Здесь можно видеть аналогию, например, с процессом приближения к равновесию — фундаментальным типом поведения материальных систем при ограничивающем условии изоляции, которое характеризуется общим экстремальным принципом. Экстремальный принцип (12) связан с критериями устойчивости Пригожина — Глансдорфа [23).
Как оптимизационный принцип, он справедлив также для определенных классов нелинейных динамических систем [21). Далее, справедливость решений квазилннейной системы (10) не ограничивается окрестностью стационарного состояния. Каков же физический смысл квазивида? Вид в биологии — это группа особей, характеризующихся определенным фенотипом.
На генотипическом уровне особи данного вида могут несколько различаться, но тем не менее их молекулы ДНК имеют весьма близкую структуру. Различаются же они последовательностью нуклеотидов. Рассматривая теперь такие молекулы — реплнкативные единицы,— мы используем именно эти различия в последовательности для того, чтобы дать определение (молекулярного) вида. Эти различия проявляются, конечно, и на уровне фенотипических свойств — таких, как скорость репликации, время жизни, темп мутирования н т. д. Отдельный (молекулярньсй) вид не является, однако, истинным объектом отбора. Уравнение (10) говорит нам, что в результате отбора возникает скорее квазивид, т.
е. организованная совокупность видов с определгнныл~ распределением вероятностей. Как таковой, он отбирается из всех других распределений. Под давлением отбора численности популяций всех квазивидов, кроме одного, в действительности долины 40 Часть А. Возникновение гилерцикла ТП. дарвииовслие системы обращаться в нуль. Квазивид тесно связан с тем, что называется «диким типом» популяции. Часто предполагают, что дикий тип — это стандартный генотип, который в распределении мутантов соответствует оптимально адаптированному фенотипу. Тот факт, что в случае фагового генома определение уникальной последовательности оказывается возможным, говорит в пользу этой точки зрения о доминировании стандартной копии.
Однако более тщательное изучение распределения дикого типа фага Яа (в лаборатории Ч. Вейсмана) [24) показало, что на самом деле лишь малая доля последовательностей идентична той, которая приписывается дикому типу; большинство же их представляет собой распределение копий с одной или несколькими ошибками, и только среднее по этому распределению аналогично последовательности дикого типа. Другими словами, стандартные копии могут составлять меньше (а иногда и много меньше) нескольких процентов всей популяции.
Однако, хотя подавляющая часть популяции состоит из нестандартных типов, каждый индивидуальный мутант в этом распределении присутствует в очень малом количестве (по сравнению со стандартной копией). Полное распределение характеризуется усредненной последовательностью, которая идентична стандартной и, следовательно, определяет дикий тнп. Квазивид, строгое определение которого было дано выше, представляет собой такое организованное распределение, характеризующееся одной (или большим числом) усредненных последовательностей. Типичные примеры распределения (относящиеся к РНК-содержащему фвгу !сй) приведены в табл. 2. Одна уникальная (усредненная) последовательность имеется только в том случае, если копия, идентичная стандарту, явно доминирует, т. е.
если она имеет максимальную селективную ценность в пределах распределения. Мутанты, для которых йуи очень близки к максимальным значениям, в среднем будут присутствовать в соответственно больших количествах (см. табл. 2). Их наличие приведет к Таблица 3 Рвспространенвость, нлн обилие, ствндзртной последовзтельвоств в рвспределевнв дикого типа определяется фактором каче. ствв 12„ я ее превосходством а .
Прн данном чнсле вуклеотндов ти фактор квчествз может быть вычнслен нз среднего качества копкроввння буквы рм для нуклеотндов, которое определяется конкретным ферментзтнвным мехвннзмом считывания. Значения й в и определяют также максимальное число нуклеотндов которое не должно превышзться стандартной последоввтельностью, в противном случае квззнвндовое распределение стзновнтся неустойчивым. Представленные ниже данные относятся к последовательностям РНК, состовщвм нз 4500 нуклеотндов (фаг ггб). Значения, прнведенные в темных треугольниках таблицы А, уквзывзют относительные распространенности стандартной последовзтельностн в распределении дикого типа (в процентах) согласно уравнениям (18) н (25), Отрнцзтельные числа ознвчают, что распределение неустойчиво.
В светлых треугольннкех приведены пороговые знзчення ти„ для заданных рм н ат Этн данные демонстрнруют чувствнтельность т „ к параметру феь Для хорошо адаптированного аида значение 1 — ям должно быть несколько выше, чем 1/т (нзпрнмер, ! — ям=0,0005 для т~ ~ 4500 нуклеотндов, причем требуется, чтобы аи 3ь 10). В таблице Б двн более реалистический пример рзспределекня кввзнвндз, состоящего вз 1.10' ннднвндов. Последовательности вз 4500 нуклеотндов будут соответствовать 13 500 мутантов Часть Л. Возникновение сииериикла Ш. Даряннояские системы Продолжение табл. 2 с одной ошибной при допущении, что для наждого правиль.
ного нуклеотида (Аь (), О нли С) имеются три неправильные альтернативы. Опыты с РНК-репликазами показывают, однако, что замещения пурин-+. пурин и пиримидин -ь.пиримидйи происходят гораздо чаще, чем любые замещения перекрестного типа пурин е — «. пирнмидин. Поэтому — чтобы быть ближе к реально. стн — мы примем, что для каждого нуклеотнда имеется только одна неверная альтернатива. Соответственно кратность любой копии с й ошибками станонится раиной тй), Вся совокупность 4500 различных мутантов с одной ошибкой была разбита на пять классов в соответствии с их вырожденными (среднимн) селективными ценностями.
Чяедепяость попудвцяя отдельного ыутввте (Хвырожденноеть) Принятая отпооя- тельная ееяеятяв- няя ценность "ьаlм Вырождея. ность класса Класс мутентв Без ошвбок 1 1 8,9 ° 10т (Х1) 0,99 0,9 0,3 0,1 0 Много ошибок м 10т 2~ < ЗО (Х 1О') 6 88. 1Ов (Х1) Б В классе М1е имеется всею один мутант, очень близкий к стандартному типу. Его селективная ценность йуее отличается от селективной ценности стандартного типа только иа 1те. Класс М,ь содержит четыре вырожденных мутанта, селектнвные ценности которых отличаются от стандартной на 1Оей, тогда как для 495 мутантов класса Мы значения йге» составляеют Зото от т1т . Большая группа из 2000 мутантов имеет на порядок меньшее значение )реь и столько же мутантов вообще нежизнеспособно, т.е.
они воспроизводятся со скоростью, несравненно меньшей, чем скорость воспроизведения стандарта, Далее, всем копиям с числом ошибок более двух были приписаны значения Одна ошибка Жя М!ь М~с М~а М!е ~м, 1 4 495 2000 2000 4500 4 ° 1Ое (Х1) 5 1Ое (Х4) 6,3 ° 1Ое (Х 495) 4,9 10' (Х2000) 4,3 ° 10' (Х2000) 2,2 10в (Х1) Продояясенне табл. 2 йгее ~ йг .
Хотя это допущение может быть нереалистичным, оно ие имеет серьезныд последствий для численностей популяций индивидуальных последовательностей, которые крайне малы из-за большого числа разнообразиыд ошибочных копий. Несмотря на это, сумма всех копий с многими ошибками является в этом примере наибольшей группой, зн ней следует сумма всех копий с одной ошибкой. С другой стороны, стандартный тип по своей распространенности далеко превосходит все другие индивиды в распределении квазивида.
Был сделан другой вариант расчета, где относительная селективная ценность мутанта 1а с одной ошибкой была повышена с 0,99 до 0,9995. При этом основная часть распределения изменилась очень мало, а численность популяции мутанта 1а возросла до численности стандартного типа (т.е. обе они стали равными 8,4.!О'). Этот пример показывает границу применимости аппро. ксимацнй, содержащихся в уравнениях (18) и (19), которые тре. буют выполнения неравенства шея «; йгы — йг .
Более строгий расчет дает численность популяпии мутанта 1а, составляющую примерно боте от численности стандартного типа. Даже при малых различиях селективиых ценностей стандарт остается явно доминирующим видом. Лишь в том случае, когда мутант с одной ошибкой отличается от стандарта так мало, что выполннется неравенство йт — йг е ~ 1/тяь он может считаться вырожденным и, следовательно, неотличимым от стандарта. тому, что последовательность дикого типа будет иесколько размыта в определенных положениях. Если двц близкородствеииых мутанта имеют (почти) одиивковые селективиые ценности, оии обв могут входить в квизивид с (почти) равными статистическими весами. Насколько близки друг к другу должиы быть значения ЯУп для этих двух мутантов, чтобы оии стали селекциоиио неразличимы, зависит от их «степеии родства», Для отдаленных родственников соответствие должно быть гораздо более точным, чем для копий с одной ошибкой.
Таким образом, специильпому классу «обратимых иейтральиыхз мутантов может быть дано количественное определение. Коиеч. ио, существует второй, более широкий класс иейтрвльиых мутантов, относящихся к различным квази- видам, которые вырождеиы по собственным зиачеииям дь Большинство этих нейтральных мутантов вымирзет после своего появления, ио некоторые из иих мо. гут распространиться в популяции и сосуществоввтв 44 Часть А.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
