Эйген, Шустер - Гиперцикл. Принципы самоорганизации макромолекул - 1983 (947301), страница 8
Текст из файла (страница 8)
Возникновение гиаерцикла 1ЕЕ Дарвииоеские системы с ранее установившимся квазивидом или даже вы- теснить его. Это диффузионное распространение ней- тральных мутантов можно анализировать только в рамках стохастической теории (см. ниже). д)!.5. Реалистические аппроксимации Выражение в явном виде для собственного значения отобранного каазивида может быть получено с помощью теории возмущений. Результат, соответствующий второму порядку теории возмущений, подобен выражению для )Р „„ полученному ранее в работе (4) (уравнеыне 11-Зза): или (15) О >а где Ед „, = ~ ЕдХ ( лЧ! Хд д чье! дчьт (18) представляет собой среднюю продуктивность всех коыкурентов отобранного дикого типа т и от= (17) лгт + Ед «ь т является параметром превосходства доминирующего вида.
ттдтдт Л,„ивйг + ~~ (13) ~л йт ты — )рад дФт Здесь индекс т отыоситсн к тому (молекулярному) виду, который отличается наибольшей селективной ценностью. Эта аппроксимация годится только в том случае, если ни одно другое йтьь не оказывается слишком близким к этому значению н доминирующая копия т может считаться представительницей дикого типа. Табл.
2 показывает, ыасколько эффективным в действительяости является это приближение для любой реально значимой системы. Чем больше информационное содержание, тем меньше индивидуальные значения т, Тем самым эта аппроксимация выявляет очень важный факт: отбор (под давлением) является исключительно жестким по отношению к дальним родственникам (чем меньше значении ш„д и шь, тем ближе могут быть ать» н Пт — без каких-либо ограничений относительно т), Однако отбор является мягким по отношению к очень близким родственникам. Они будут присутствовать в распределении и тогда, когда их селективная ценность Мтьь много меньше йти (или даже равна нулю). Если вторым слагаемым в уравнении (13) можыо пренебречь (см. значения в табл.
2), то экстремальный принцип (уравнение (12)) может быть выражен в следующей форме; > Едчь (14) В том же приближении могут быть вычислены относительные стационарные численности популяций, причем для доминирующей копии М вЂ” ! х„у йд — —,, (18) 1Ч ' (Рта! ДФ»! !!т !тт а для копии с одной ошибкой ьэдт х 1'х аиа дд (19) Это выражение остается верным, пока юд ~ йт т — йтьь (см.
табл. 2). Приближения более высокого порядка могут быть получены с использованием Хт., независимо от того, в какой форме выражена эта величина. Уравнения (18) — (18) изменяются соответствующим образом. Основываясь на этих приближениях, мы можем холичестеекно характеризовать дарвиновское поведение макромолекулнрных систем. Уравнение (ЬЗ) показывает, е какай мере динамика отбора оаределэегсл индивидуальными свойствами доминирующего (стандартного) вида ьа, тогда как уравнения (18) и (1у) указывают относительный еес стандартного вида и его мутантов (см. также табл. 2), Удивительно, насколько мала на самом деле доля стандартного види э распределении дикого типа несмотря яа то, чта его физические параметры почти полностью определяют динамическое аоеедение распределения. Это дает кеазиеиду болыиую адаптационную и эволюционную гибкость и позволяет ему бьютро реагировать на из»!еиение среды.
Эти аппроксимации оназываются непригодны только в случае наличия двух или более доминирующих видов (см. табл. 2), которые являются (почти строго) нейтральными мутантамн. Однако эти обратимые нейтральные мутанты могут быть объедияены в селекпионно неотличимый подкласс видов, который будет определять динамическое поведение как один доминирую. ший вид в соответствии с уравнениями, приведенными выше.
Интересно отметить, что внутри квазивнда нет отбора против обратимых нейтральных мутантов («обратимыми» являются такие мутанты, для которых юи н ш*! достаточно велики, чтобы гарантировать нх воспроизводимое появление). Эти обратимые нейтральные мутанты, составлнющие часть квазивида, необходимо отличать от неродственных нейтральных мутантов (юи и шм слишком малы, чтобы обеспечить нх воспроизводимое появ.
ление согласно уравнению (18)). Небольшое количество этих неродственных нейтральных мутантов может сосуществовать вследствие случайных флуктуаций (25). Стохастическая теория показывает, что конкуренция между этими нейтральными андами представляет собой случайный дрейф, который ведет к вымиранию и недетермнннрованному «выживанню выживающего», а также к некоторому размножению и распространению новых 46 Часть А. Воэникиоавнне гиперцикла 111.
Дарвнновские системы мутантов — явлению, которое генетики [26! называют недарвиновским поведением (т.е. выживанием без селективного преиму. щества). Следует понимать, что стохастическое поведение неродственных нейтральных мутантов, хотя оно и не было предсказано Дарвином и его последователями, не противоречит тем свойствам, которые ведут к детерминистическому дарвиновскому поведению. Напротив, отбор обратимых нейтральных мутантов находится в согласии с дарвиновским принципом, если его по. нимать правильно — как выводимый физический закон, который затем применяется к понятию квазивида. ! И.б.
Обобшеиия При количественном представлении дарвиновской системы уравнениями (2) и (6) мы сделали ряд специальяых допущений, касающихся структурных предпосылок и внешних ограничений. В этом разделе мы попытаемся установить, насколько далеко можно обобщить эти допущения без потери характерных особенностей дарвиновского поведения, 1. Члены кинетических уравнений. Линейные члены, описывающие автокаталитнческое обрззование и разложение, протекающие как процессы первого порядка, могут быть заменены более общими выражениями.
Для ферментативных механизмов самой общей яаляетсн формула Михаэлиса — Ментен Скорость ' или 1+а х; 1 + ~~~ пах» а которая заменяет простую зависимость от хь Было показано [4), что для автокаталитических механизмов этого типа отбор остается эффективным н прн малых численностях популяций, т.е. в области, которая является критической для отбора. Насыщение не предотвращает размножения мутантов, имеющих преимущество, но может допустить определенное сосуществование, обусловленное переходом от экспоненциального роста к линейному при механизме без ограничений. Вообще говоря, если порядок реакпии определяется членом х", то дарвиновское поведение будет наблюдаться прн 0 < й < 1. Для й = 0 сосуществование приведет к лимитированному росту.
При ограничении постоянных потоков такая ситуация может возникнуть для самовоспроизводящихся видов в том случае, если нх скорость образования ограничена постоинной скоростью поступления высокоэнергетического строительного материала. Виды, которые потребляют разные (взаимно независимые) пищевые ресурсы, не будут конкурировать друг с другом. Независимые пищевые ресурсы будут представлять различные «ниши», что приведет к сосуществованию. Многочисленные вариации различных видов часто обязаны своим существованием подобным механизмам, последствия которых находятсв в полном согласии с дарвиновской теорией.
Для показателей е ) 1 картина более детально проанализирована в части Б данной книги, В этом случае происходит крайне жесткий отбор, причем некоторые его следствия несовместимы со взглядамн Дарвина, особенно в связи с проблемами наследо. ванна. 2. Автохатахиэ, Как обсуждалось в равд. И, прямое самовоспроизведевие является лишь простейшим примером в классе линейных автокаталитических механизмов. В общем случае само- воспроизведение может осуществляться посредством циклического каталитического процесса. Например, фаги, содержащие однопепочечную РНК, воспроизводятся путем взаимного инструктнрования с помощью двух комплементарных цепей.
Кинетические уравнения для такого двухчленного каталитического цикла [4) дают два собственных значения для доминирующего вида: !7 + !7 1 1 — щ,ч(А„А (),С) + — [)7 — В )х. (20) Эти выражения основаны на таких же аппроксимациях, как и уравнение (!3),— не учитываются члены, соответствующие мутациим. Одно из этих собственных значений, если оно положительно (т.е. АтА ЯтЯ ~ ))т() ), заменяет йт ч, относящееся к саэювоспроизводящейся единице.
Здесь кинетические параметры обеих- цепей вносят равный вклад (среднее геометрическое) в селектнвную ценность. Оба онн должны быть оптимизированы, чтобы имело место оптимальное функционирование. Везде, где важны фенотипическне свойства цепей РНК, эквивалентность легче всего достигается при помощи структурной симметрии (см. тРНК, миди-вариант РНК Ссб [27)). Второе, всегда отрицательное собственное значение относится к процессу «уравновешивания» плюс- и минус-цепей, концентрации которых затем будут находиться в фиксированном отношении.
Как только это уравновешинание достигнуто, плюс. и минус-цепи действуют как одна репликатнвная н конкурирующая единица, Общее рассмотрение каталитических циклов показало [4, 20 — 22), что онн сходны с простыми самоинструктирующимнся системами, и-Членный цикл тоже характеризуется одним положительным собственным значением, которое соответствует селективной ценности отдельной самовоспроизводящейся единицы.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
