Эйген, Шустер - Гиперцикл. Принципы самоорганизации макромолекул - 1983 (947301), страница 4
Текст из файла (страница 4)
Что такое гиагрциклт Ез. О 1 О РО ОР Х вЂ” ь !. ! Часть А, Возникновение гиаеряияла Рис. 4. Каталитический цикл представляет собой более высокий уровень организации в иерархии каталитических схем. Компоненты цикле Е~- Е, сами являются катализаторами, которые образуются из каких. либо высокоэнергетических субстратов (3), причем каждый интермедиат Е~ является катализатором для образования Е,ьь Каталитический цикл в целом эквивалентен авто- катализатору, инструктирующему свое собственное воспроизве.
денис. Для существования каталитического цикла достаточно, чтобы одни из интермедиатов был катализатором для одной из последующих реакций, нли — в случае целого класса объектов !» несущих информацию,— самовоспроизводящаяся единица. Та- кой процесс формально может быть описан следую- щим образом: В втой книге будут часто рассматриваться реакции такого типа; мы будем обозначать их символом О Такой истинно салговоспронзводящейся формой является двухцепочечная ДНК (в отличие от одноцепочечной РНК) — обе ее цепи одновременно копируются полнмеразой [10) (рнс. 6). Эта же формальная схема применима и в случае прокариотической клетки, где все наследование осуществляется в основном независимо в каждой клеточной линии.
Кинетические уравнения как простых каталитических, так и автокаталитическнх систем при постоян. ной концентрации субстрата содержат член первого порядка по концентрации катализатора. Кривые роста, однако, четко дифференцируют две этн системы. Количество продукта для простого каталитического процесса в указанных условиях растет во времени линейно, тогда как для автокаталитических систем характерен экспоненциальный рост.
Строго говоря, автокаталитическую систвму уже можно называть гиперциклической, ибо она предста- РР Рис. 5. Каталитический цикл, имеющий биологическое значение, — репликация одноцепочечной РНК, Интермедиаты (плюс- и минус-цепи) участвуют в цикле как матрицы для своего взаимного воспроизведения. Матричная функция эквивалентна избирательному катализу. Нуклеозидтрифосфаты ()ЧТР) представляют собой высокоэнергетический строительный мзтериел, э пирофосфат (РР) является отходом реакций цикла. Комплементврное инструктирование, механизм которого булет обсуждаться в связи с рис.
11, является существенно автокаталитичсской фуикпией, т. е. функцией самовоспроизведения. Рнс. б. Истинный процесс самовоспроизведения (одночлеиный каталитический цикл) — репликация ДНК. Механизм этого чрезвычайно сложного процесса (сч рис. 12) обеспечивает связь каждой дочерней цени (0) с соответствующей родительской цепью (Р). И Что такое гипэрциклр х ~фз (з х ху) Еэ Часть А. Возникновение гнперцннла Рнс. 7.
Каталитический гяперцякл состоит нз сэмоннструктнруюшнхся еднннц Ь с двойными кэтэлнткческнмн функциями. В качестве эвтокэтэлнзэторэ нлн — в более общем случае — в качестве кэтэлнтнческого цикла ннтермеднэт 1~ способен ннструктнровэть свое собственное воспроизведение, э кроме того, ов оказывает кэтэлнтнческое содействие воспроизведению следующего ннтермедяэтэ (с использованием высокоэнергетического стронтельного материала Х). Упрощеннэя схеме (Б) показывает нерэрхню циклов.
вляет собой цикл катализаторов, которые сами являются циклами реакций. Мы, однако, ограничим использование этого термина такими системами, которые являются гиперциклическими по отношению к каталитической функции. В действительности это гиперциклы второй или более высокой степени, потому что онн относится к реакциям по меньшей мере второго порядка по концентрациям катализаторов. Каталитический гиперцнкл — это система, связывающая автокаталитические, илн самовоспроизводящиеся единицы друг с другом посредством циклической связи. Такая система изображена на рис. 7, Интермедиаты 1~ — 1„как самовоспроизводящиеся единицы сами являются каталитнческими циклами, например комбинациями плюс- и минус-цепей РНК, как показано на рис. 5.
Однако процесс репликацин как таковой должен прямо илн косвенно стимулиро. ваться дополнительными специфическими связями Между различными репликативнымн единицами, Реально такие связи могут обеспечиваться белками — продуктами трансляции предшествующих циклов воспроизведения РНК (рис.
8). Эти белки могут действовать как специфические реплнказы нлн дерепрессоры или же как специфические защитные факторы, предохраняющие от деградации. Связи между самовоспроизводящимися единицами должны образовывать наложенный цикл — лишь тогда система в целом будет подобна гиперциклу. По сравнению с системами, показанными на рис, 4 и 5, гиперцикл является самовоспроизводящимся в более высокой степени. Простейшим представителем систем этого класса снова является (квази) одношаговая система, т. е. усиленный автокатализатор.
Мы сталкиваемся с такой системой в случае инфекции клетки РНК- Рпц 6. Реэлнстнческэя модель гнперявклэ второй степени, где носители информации 1~ «выдэют» инструкции двух типов: вопервых, для собственного воспроизведении н, во-вторых, для трвнсляцнн с обрвзоввннем ннтермеднвтов Е~ второго типа, которые обладают оптимальными функцнонэльвымн снойстввмк. Каждый фермент Е~ квтэлнзнрует воспронэведенне следующего носителя ннформацнн 1ь Он может иметь н другие кэтвлнтпческне свойстве, необходимые для осуществленвя процесса транс.
ляцнн, метэболвэмэ н т. д. В подобных случаях степень гнперциклической связи больше двух. уд Что талое гипгрцыклу йй Часть А. Возникновение гилерцикла содержащим фагом (рис. 9). Если фаговая РНК (плюс-цепь) проникает в бактериальную клетку, то ее генотипическая информация транслируется аппаратом клетки-хозяина. Один из продуктов трансляции связывается с определенными факторами хозяина с образованием активного ферментного комплекса, который специфически реплнцнрует плюс- и минус. цепи фаговой РНК, действующие при воспроизведении как матрицы друг для друга 111). Однако реп- Рнс. 9. Размвоженве РНК.содержзщего фага в бактериальной плетне представляет собой простой гнперцнхлнчесхяй процесс. Ипфехцвоннзя плюс-цепь, используя аппарат трзнсляцнн клетки-хозяннв, сначала инструктирует синтез белковой субьеднняцы (Е), которая связывается с другими белками плетня-хозяняз с образованием фвгоспецнфнчпой РНК.репляхязы.
Этот реплнхвзный комплекс узнает только определенные фенотяпячеснне особенностн Фвговой РНК, которые нмеются хзк у плюс-, тзх н у минус-цепи благодаря симметрии определенных учвгтяов цепи РНК. В результате происходит вспышка снвтезв фвговой РНК, которая — пз-зз гнперцнялнчесхой природы — носит гнперболячесхвй характер (см. часть Б, рнс. 17), пока не нвступнт нвсыщенне по одному вз ннтермедязтов нлн пока не истощатся запасы метвболнтов хлетхн-хозяннз. Схема Б показывает, что ввтохвтзлнтвчесхвмя нли свмоннструхтнвнымя свойствами может облядать всего одни пз ннтермеднгтов прн условия, что другие «пвртнеры» связаны с ннм с помощью цяклнчесхой обратной связи.
Рнс. 1О. Иерархия циклических ревхпяонных сетей очевнднз нз сопостгвлення этих схем ( — » хнмнчесхое превращение, — ь хзтвлятнчесхое действие). ликазный комплекс не размножает — в сколько- нибудь ощутимой степени — информационную РНК клетки-хозяина. В результате инфекции начинается гиперболический рост числа фаговых частиц, который в конце концов выходит на насыщение из-за ограниченности ресурсов клетки-хозяина. Другой естественный гиперцикл может возникнуть в менделевских популяциях в начальной фазе видообразования — пока численности популяций малы.
Для репродукции генов необходимо взаимодействие между двумя аллелями (М и Р ), т. е. между гомологичными участками в мужской и женской хромосомах, которые затем появляются в потомстве в перестроенной комбинации. Тот факт, что кинетические уравнения популяционной генетики менделеевских популяций [12] обычно не содержат гиперциклической нелинейности (которая ведет к гиперболическому, а не к экспоненциальному росту), объясняется насыщением, наступающим при сравнительно малых численностях популяций, когда скорость рождений (обычно) становится пропорциональ.
ной только численности самок. Как видно из сравнения схем, показанных на рис. !О, гиперциклы представляют собой новый уро. вень организации. Этот факт проявляется в их уиидйльныд свойствах. Не связанные друг с другом зз Часть А. Вогкиккоеекие гикерцикла Ш. Дареиноеские системы самовоспроизводящиеся единицы гарантируют сохранение ограниченного количества информации, которое может передаваться от поколения к поколению. Это оказывается одной из необходимых предпосылок дарвиновского поведения, т.
е. отбора и эволюции ]13]. Подобно им, гиперциклы тоже селекционны, но, кроме того, они имеют интегрирующие свойства, которые делают возможной кооперацию между единицами, конкурирующими в других условиях. Более того, гиперциклы конкурируют даже еще более ожесточенно, чем дарвиновские виды, с любой самовоспроизводящейся единицей, не являющейся частью гиперцикла. Далее, они способны устанавливать глобальные формы организации благодаря свойству отбирать «раз и навсегда», которое не допускает сосуществования с другими гиперциклическими системами, если только они не стабилизированы связями более высокого порядка. Простейший тип связи внутри гиперцикла — это прямая стимуляция или дерепрессия, которым в кинетических уравнениях соответствуют члены второго порядка для процессов образования.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
