1625915648-5ed1152c004edfe493dad6e5388afaf3 (843956), страница 213
Текст из файла (страница 213)
физиология сердечно-сосудистой системы МВ<жвшэя ма 65 с ) Ма' 60 вв(ь' 0 60 ез()» 90 с:::: х К„= -65 мВ И,ро мВ У„Р -90 мВ Быстрыи вход Ыа резко уменьшает негативность у„. По мере того как И„приближается к О, электростатическая сила, притягивающая Ма в клетку, нейтрализуется Тем не менее. он продолжает входить в клетку из-за существенного концентрационного градиента и >Г,„ становится положительным Если \/„ доведен до значении окало -65 ИВ, то я»ворота начинают распахиваться и Ыа входит в клетку Это уменьшает отрицательныи заряд внутри нее, и еще большее количество Ыа'-каналов открывается, что ускоряет втекание Ма Изменение в Ь'„,также инициирует закрытие инактивационных (И) ворот, которое происходит более медленно, чем открытие го-ворот б Во время фазь 4 химическая (60 мВ) и электростатическая (90 мВ) сипы благоприятствуютт входу Ыа из внеклеточного пр<ютранства.
Однако приток ничтожен, потому что активационные (гл) ворота за- крыты »(а 60 ве~» СР20 г (гп ° 6О аз(» <,">За У =>30 мВ И =ч20 мВ Когда у)„, имеет позитивное значение порядка 20 мВ, Ыа продолжает входить в клетку, потому что диффузионные сипы (60 мВ) превышают противостоящие электростатические (20 мВ). Вход Ма, тем не менее, медпенныи, потому что общая движущая сила мала н многие иэ инактиеационных ворот уже закры- лись Когда У„,достигает значений около 30 мВ, все И-ворота закрыты и вход Ыа прекращаемся Они остаются закрытыми до гюраои половины фазы реполяризации, и клетка абсолютно рефрактернв в течение всего этого периода Во время второй половины фазы реполяризации пь и И-ворота достигают состояния, представленного на а, и клетка становится относительно рефрактерной рис.
44.6. Воротные своистеа натриевого канала е мембране клетки сердца в течение фазы 4 (а) и в течение различных стадии нараста- ния потенциала действия (от б к д). Показано расположение пн и И-ворот у быстрых Ыа -каналов при различных уровнях у,„. Электроста- тические силь обозначены белыми стрелками, а химические (диффузионные) — красными того, чтобы гбалаисироиагь химическую с)щу или силу диффузии. согласно ураниеиик> 11< рнста лля Ха .
Таким образом. рсзульп!ру<ощая химическая сила, которая сиогибствуст движенин> Ха' внутрь (красны< стр<лки иа рис. 44.6), зкнииилсн гна разно!пи иот.нциалои я 60 к<В. В иокояики< я клс! ке суммарная злектрохимичсгкая сила, сиособсгиуницая движщшк> Ха' внутрь, составляет 150 мБ (риг. 44.6, а). Олнако щворота закрыл ы, и проволимосп клс>очной мембраны в<и>кос Лля Ха низка.
Следипа)ельио, и согтояини покоя исремспииин Ха н клетку фактически <н происходи г ЛК>(Х>й < ГИМУЛ, КОГОР<<й 1!<>па< Г Уж МСНСС ИстатИИИЫМ. стреми.<< я от крь)тыи-иоро га и, таким образом, активнро)шгь быстры< Ха -кииаль<. Величина отдельно шипого потенциала, необходимо< о, чтобы открьггь п)-порота и, таким образом, икгищгроиать Ха -кан>зл!щ сл<тка варьируется от олио< о канала клеточной л<смбринь< к лругот.!!о морс того как ре прогрессивно стииопп>ся мсисг <прицагельным, <>ткрышн'!ся псе бо тын<1 число а- но)н> г и при ток Ха ускоряется (рис.
44.6, о ). Вход Ха' н ю<етку исйтрили.<><ч искогоры«прицатсльиыс заряды ииутри клетки и, таким образом, делает )гж си!е менее негативным.!!о<лгдовптсльнос изменение 1'„, продолжает открывгпьсщс болыигс колич<стпо п>-порот и уисли- чивает входящий Ха — п>к.
Эзо г щюцссс называется ре- ГЕНЕРатИВНЫМ. КОГДа Ге ДОГтн<.агт ЗпаЧЕНИЙ ПОРЯДКа — 65 мВ, огтаишиеся !и-ворота быстрых Ха -каналов стремитслыю от крынаются. пока фактически исе п>-иорота нс станут открытыл!и (см. рнс. 44.6, б). Стрсмителыии открьпис щ-ворог быстрых Ха' ка палов отис>стиснно зи больин>с и резко< увеличение проводимости Ха (д,,), которос происходит в фазу 0 (нарастание) потенциала действия (рнс. 14 7). Ььн"грыз вход Ха обьясияет крути:щу нарастания потеици)ла Лсйгтвия Максикгальизя скорос>ь изл<с1п)иия 1) иарьирусг от 100 до 200 В)с и к1к тках миокарда и от 5>00 ло !000 В)с и волокнах 1!уркиньс.
Хотя Ха, к!по рый входит и клетку в т<" и ин< оди<ио потенциала деистиня, измеияс> 1'„. болыие, чем иа 100 мВ, фактическое 2 количсстно Хи, иоступа<ощс< п клетку, настолько ма)ю, что иолучан)щссся в р<'зуды'!т<" изм<'пенис и е10 Виутриюи точной концентрации ие может быть измерено.: ",',> Слсдоиаильно. химическая сила остиется фиктичсски ио<"п>ян ной и только .>|и ктр<>статическая гила изменя<"л'я ни нгем протяжении п<псициала лей<чиня. Обратите пииманис. что на рис. И.(> ри.ши ры крш.иых стрелок (обозначающие химичсскун> силу и 60 мБ) ос>з!ют- ',',',к ся иостояю<ыи<и, и то время кик бслыс сгр< лки измеиян>тся ио щ лич<и<с и ииг!ракясии<о. ;,ь,,тур.зт;;.:::;::„:;,;::,„;,,;,,:,.:.,;;.,-':;,,-,"':-.;;.;;:;.";.;.,;-:;;,.:ыг::.;:"::;.):;.,:;:;:;=:;:.:>;::;:;::",;:.:„:;:.:",.':;-.,;,.;::::;"::";;:,ямявкз:-:,::::;.;Ы>В ГЛАВА 44.
Электрическая активность сердца 11о мере гого как )чз стремит(льно входит В клетку сердца В п чсиие фазы О, отрицатсльиьи' ззряль! Внутри кл('тки нсйтрализуклся и гх, иостеиснио становится мсигг отрицзтсльиым. Ко)да ! „, Падает ло ну;ш (рис. 44.6. в), ллсктрогтзтичсскзя сила, !Побходимая Лля персмщиения )чз В клетку, иерее!аст гуьцсствонатм Тем и менее, пока быстрые л)а -каналы открыты, ои Врндоллцн'г п(ктупепь в клетку из-за бовыиоп> кппцеитрациоин(ио градиента. 3)!о иролоигиролапне входящего )))з тока ириноли ! к тому. что Внутренняя часть клгэки стаи(иигтся заряженной положит((льно (риг.4г!.6, г).
Тгз резср(ня полярности мембраны и сс!ь так назьищсмь(й онер!Иут потенция. (а лейстния гсрлца. Такая реверс ия злсктростзтичсско! о грзлищпа булез', конечно, способстиотпь огрпиичгни!о входа доиолш(- 'тельного )х)а' (см, рис. 44.6, г). Тем ! и менее, из и)ю!я. >кенни всего Врем(ни, когда изпраюи нные Внутрь химические щты прсносходят иапранлсиныс Возне злск.грос)атичсские, результирующий ноток )ча изпрзнл( и внутрь, хотя ско!И)си, с которой о)! Поступает и клетку, уменыизется. Вхоляип!й )ча'. )ок окоичзтельпи останавливает ся, когда ))-ио!)отз (иизктивациоииые) закрынаютгя (рнс.
44.6. д). Актш)ность)!.Ворот, кзк и активное(ь пэВороэ., уир шляется знзчсии(.л! )>е. Однако !В.ьк>)ю)а Открынаются очень бьп т!И> (Примерно за О,! мс), В то вр(— мя кзк закрыл'ис !1-Ворот требует нескольких миллис(— куид. Фаза 0 заканчивается окоичап льио, ко!Да Все !1- порота закрывая) гся, и изктинируя, таким образом, быстрые !)>)'-каналы. ! Зко( быстрое .щкрьпис 11-порот Вскоре после открыл пя ш-Ворот обья( ияет бьитгро( нозВРа(цсиие Як, пт (( мзкгимУмз до.)изчгниЯ покои (см.
рис. 514.7). Ззт(м !1-Во)ип)1 (к гз!Оп:я ззк)эь!Тыми ло ТО! о моментз, пока клетка части шо рсиоляризугтся Во Вр(- мя фазы 3 (Примерно за Время г)' нз рнс. 44.1, а). В пс- Рнс. гм д. Изменения л)юеодн мости для Мз' (дн.„), Са' (д(„) и К (дх) ео время разных фаз Потенциала действия (а) клетки сердца с Выстрым ответом Диаграмма Проводимости (б) показывает толь- ко, е какую сторону нелраелены изменения риал Времени о( г ло г! кги гкз находи)си В аффективном рефрактерном периоде (фазе абсолютной рефрактерности) и ис буцсэ о)В( щть !щ послсдуницсе рз ы ,(ры>ы(ииг. От(и механизм ирсдотнр;пцаг! Лчигелыи)с тсэщ1ич(скО(' с(я(рзщс)пи' ссрн(' (ноп мыии!ы, Тегвгп(!Не" слое гвк))аи(ение >яиоцитвв м'елддоука )ггдер.згивгыо бы ра(глоб>в>ии' )и(лддачков и, тани>я обргион, пр(-пэ(гвсттнт (в бь! Пор нальнои ри)аииуескои работе (т рдца ло ле)и(кгиигвгг и и)(э крови.
1!рим( рно с сер(цииы ф гзы 3 (Время г! нз рис. гьг).1, а), щ- и !1-Ворота В ш которых бысцэых Кз -каналах Восста!щ!щпезкэт сов(о)и!Ис, иокзззнио( из р)и. 41.6, а. Про таки(. каналы гоноряэ, чэо они Восстанонились от инактивации. !'еперь клгп(а кпокгт и п)ечап (ио сиача. ла слабо) иа дальней!Иес разлражщше. В Остащиуюгя 'щ(п ь фазы 3 к !И>гка заканчивает процесс Вщт та Поза(— пия (л. !Ищктивации. Ко Време!ш е из р!и. 44.1, а !)-ВО- ро(3 ОюВЗ 01'крыты, 3 п)-Ворота;511крыты ВО Всех бы("1*- рых Кац кана щх, т с. Оин Вос( )ЗИОВ)щи сноб гэ зт)т, кзк иоказашэ иа рис. 44.6, а. 44.2.2.Фаза 1: ранняя репопяризация Во м! юп!х клетках сердца, у которых с( ть Вырзокеии(эе Плато, фаза 1 прслстзнл5К'1 сибш( рзипии кориткии Период ограниченной ргиолярилации.
!1З рис. 4г!.1 лга короткая ргиоляризация прслг 1авлеиа Вьцмкой мсжлу крис'пюп стазис и иарзспп1П51 и изчзг!Ом илзэо. О)я и!х)- исход!и быстро Вследствие активации транзиторного Выходящего тока (1„) сотланаемого, главнь!м образом.
К'. Ак)инация К'-каналов Во Время фазы 1 нь(зывает непроло.!жит()льный пыбро( К' из клетки, Потому что с( внутренняя часть позитив!ю за)эя)кена и !ютому по внутриклеэочнзя конце!прзция К зиа ипсльио превосходит Висклс!о и!у)о (рис. 44.8). В результате такого транзи гор!Пн о Выхода познтипно заряженных ионог! клетка на короп(ос Время !зюпчпо рсполяризуеэся (фаза 1). Вьи'мка в фззс 1 выражена В Полою!Зх 1)уркииь! желудочка (гм. рис. 44 13) и В и ноцитал, рзсполож( ! И)ых в щшкарли>(льных и бо.!ее глубоко лежащих Волокнах миокарлз стенки ж(лулочкз (рис. 4гь.()).
Ол(тко выем ка игз)тчительпо пырзжгиа В мноцитзх т !Локарлиальной Обла(ти (см. рис. 4г(()). )зли!Сл! П(х(ь цик(ылсиоляри)ации )шоке, ио-Вилилнж!у. Окз!ьигзс! Вощсйгтию иа фазу 1. КО!Лз Ллиэглыюсть спь>(ул (ру !ощ()т) импульса, к(порь!й дсполяризуст:>ппкарлизлы!ьк и бол(к глубоко лежащие !5(элокиа мнокарла. уеслнчищн'!ся ( 300 до 8000 мс, Выем ьз фазы 1 стаионнэтя боле( выраж( и)(Ои и сущгстВс(!)ю унсличинз( гся зли и лыю( т! по!енциала лсйстяия.