1625915648-5ed1152c004edfe493dad6e5388afaf3 (843956), страница 212
Текст из файла (страница 212)
Хил>>!»с<'$<$35! ('илз, ОсиОвзююю!зя 3$З 3<о>$(ц'$37$)3$$(НО>$>юол> Г$)з,(исюГП, И$)$И50л!и к ОО<ИСЙ 3!Иффуи!$1 К юш$))ж). 11р(пиво»ало>лияя сила основана из»я<ктро("юзт><ческих различиях ииутри и снаружи кл<>тки. Ес.чи гигт(- мз И$»!и!э!! и $хи>иовсг3И, и> кими и ( кзя и:>. и кт$>ог.>з пю иск.юя с)шы Йу)<ут рзииы,.)) и !щи!и)все»с Вьциюжзстся уравнением 11сриста »ля калия; Е„= .6$,6) $о)$($К $„,,')К $«о,). 11равяя с'п>ро>ш уран>!сипя ир<Лстзи,юяст р;<.>Вость х!юлюичп ю>х <п>тс$ииш;и)в.
3 И,$Р,ак(!3$!с Глсвз, 63„33$х'лстзвляет .)л( к гроота 3 ич< скук> ра ишсть юи) и ициялов, которая бьша Йы иа клсточи(я> мсмйрзис, если бы К' Йыл с>ши(тисюнюым юи>иом. Щи>собиым ииффуилиро Вать. Е„- равновесный иотеициал для калия 1;с.ш »зли ргииьн .ишч(.>шя коицгитрзции ! К ~о и )К $«ою ЛЛЯ КЛСЮОК МИОКаРДа МЯГКО>Штах»ИИХ ИОЛСтаВить в уравнсиие 11< !и<с!а. то,шачсиис Ел булс! равно ир»6>июзит<лыи> -<$6 м1$ (гм, табл 44.1) У)т<ю щличшщ !к ( калькО О3$)3(ц и <я! ис(х 'и л1 ф )ктич< ски изме!)ею!ИМЙ иот(шищл покоя в кзр,июомиоцитах.
Цакил( образом, иоп ициал, который стремится Вывссзи К из покоящс1ц)1 кл(тки ид$))жу, и<В(лик. Фякти'и('кий юют<ициал покоя чугь м(>я с отрицше>н и, чем ирою иозирусмый, 1>Оско'>ьк<' клс10чюш53 люсЫ>!)$3>юа (ущйо! Цх)ииющсмз и ллЯ ,(ругих ионов, в огобениогзи лля Кн . В клетках ссрлца, иях<>лящих(чя в г(»таянии ююкоя, гоо! Воин:шп сил, лсйсгвукицих иа Кз . »рот>ини>о)ажно гаотиошсишо сил. Лсйгтвуницих иа К'. Виутрик.и точная 3<о>!!<с>33$>а- ЦИЯ !$)$З ),о.щаЧИПСЮЬ><О М(ИЬИК, Ч(М ВИСКЛСта ШЗЯ Ка>$- ЦецтРаЦИЯ !<ЧЗ ),,о> !!ОЗСИИИЗ.1 РЯВИОИССШ) ЛЛЯ ИятРИЯ Ело со()>юяг>>о ура щи нию 1!Срис)з, гос>являет примерно 370 МВ(см.
тзйл. 44.$). Слсловатслыю. в рзвиовссиол> гас! ояии и:>лектрогтатическзя сила нория ка 70 м В, Лейг ! Вух»цая (ыиут$и! клсз ки и 60>юсс НО(5»'п$8>шя, ч<'м ('изружи, и!'06хадима лля ураииовси>ивзиия хилиючсско>о поте>шпала ао Ка . Однако, кзк л>ы уже видели. фактический мем6$)аиныи иотсицизл »<ноя миоцигов сос(авляст прийлизитсльн) -($0 МВ. Слгловзтсльио, кзк химическая, так и злсктростаю ичсскзя силы лейгтву(от так, чтобы в»<к зсзочиыи К>з' ирои!ел внутрь 3<>юг!<<13.
Тем нс мине ао>ок Ка чс$н з мсмйрзиу внутрь к итки ма и потому по лн мбраиз »око»ив ися клетки слабо 3>ро. иицзема лля Ка . Оливка:пото малого вхолящшо тока $)$З" лог>з!то 33(о. чтобы сделать Величину иотсшишла ( $'о) на Виутр< иисй <'торо!и мсм6$>аиы, >!ахи)<я!де>$( я н состав!пи покоя, чуть ли иег отрицатель»ей велич» иы (Ел), иолуч(ши>й из у$)ави(иия 11сристз лля К (рис. 44«3). Заииш>лик ть $,, от иром)Ли)и>гтгй и виутриклетачиой, и вю(еклсюочиой коицситрзций К, Ка и лру>их ионов оиисываппя уравнением суммариой проводимости, которое рзссл>атршишогь в ра,щ 11.
Из этого урявнеиия следует, что относите.юьиые (ис абсолютиыс) ли мбраиныс провалим(х-! и но $лз и К оирслсляюот пот< ициал >ижоя. В покоя»(сйся клетке сердца проВолимисть лля К (Йл) 31!)им(р>и) и $00 рзз выш( чем ираволимость лля $)з (йль). 11о.ному урав<и иис суммарной проводимости сюшлится в асио!шом к уравие ник> 1$сриста лля К .
Из-зя того, что д„с!аль чала в !И)КО5ИЦСЙСЯ КЛ1*'П<С, ИЗЛЫ>3И'ИИЯ ШК'Ш>1С31 КОЮЩС>ПРЗШИ> Ка' иа го зиа ипг>и ио ие влиякл. (рис. 14.6)). !Хогг!(! отиошсии( )К !„„'(К )оо, экспериментально уменьшается иовьиисиш м ! К !,,„< в суги< илию! Миоцц>ов, рггишрируемо<.ищ к и>ц !'„, Иоч>и $щвиа зизчс)иио Гк, иолучсиному из урзвисиия 11гр)ц-<а (см. рщ. 444). Для висклпп>чиьп коиц(н>рзцююй К' <юрялка 6 л>М и Рис.
44.4 Трансмембранный потенциал (Н.„) мышечного волокна сердца изменяется пропорционально концентрации калия во внешней среде. Прямая пиния (Е„) представляет изменение трансмембрвнного потенциала согласно уравнению Нернста для калия (с изменениями Раде Е.. О>гси<з!юл 26.5В2, |962 с разрешения А|лепсал Неан Аззос|ааол) Вьши измср<ииьи знач(ния почти гоотвстствуют расч< пикм. Изл|срсиньи значения толькг> н| лишп) меньнн з|ш н иий, Вытекающих из уран|и иия 1!Сригтз пота)МУ, чп>ДК значительно больиц, чем 1»ь«. Тем |и мсисс, для зизчснии [К [ьк около 5 ММ и ниже Ак снижается ио мсрс того, как убывает [и [„„,. В то время клк як уыеныиастся, аффект Кьь иа )раисмемйраиный потенциал гтшшнитгя соотвстстнси|и> более значимым, как зто и следует из уравнения суммарной ирои)димогти.
У)то измен<нис Кь обьясняет йолыииг отклон(ния з>щчеиий н.ш|грисмого 1'„, от знзчсний, щя. текакицих из урани<иия 1!срисга, для К ири низком уровне[К !„к- Рис. 44.5. Концентрация натрия во внешнен среде является определяющим фактором амплитуды потенциала действия в сердечной мышце (верхняя пиния), но весьма незначительно влияет на гатенциал покоя (нижняя пиния) (с изменениями из УУем<лалл 5.. Е|емдгорьузюмдю (<ег Неглтизхе)Газе<, Вот, |956, Ненад Нала Нипег) ГЛАВА 44.
Электрическая активность сердца;:;~й[[[а< 44.2. ИОННАЯ ОСНОВА БЫСТРОГО ОТВЕТА 44.2. !. Фаза 0: нарастание потенциала действия Лю<х>й г и|мул, ко|орый резко измс|шст шлепни ш ионов мембраны |и> кри ! и |еского.и|ачсиия (и|швы|но|о порогом), приводит к ра:шитик> потгициала лсй<твия. Харак|григ|пни гц>|с|и|и шов лсйшвня с быстрьш| ответом показаны на риг. »14,1, а. Вьн"|рая лсиоля!И|ззцня (([)йз!1 О) ИОчти н(клк) Ни< лыю гияззил с Вхо лом Хз в карли<в|поинт;ш счсг р< акоп) уя<личсиия ан«. Амплитуда иопициала л(|итвия(измсисшн по|гицизла ВО В!э< мя фязь> О) изл1сиягтся .1инсино В:шв|и имО- ггп1 от логар>н[)мз [Ха'[„кь як ион|:|ЗИО и< р «.
44.5. Когда [Ха [»м умгньищ<тся (и нормальных |ишчсиии около 1 '10 ММ до значений около 20 ММ, клетка персии|от быть возбудим<>й. Фи;и|ч(скис и химические силы, опи"|ттисииыс за зти траисмсл|йрянныс исргме|цшпи| Ха, гхемьп ичсски изобрял<ены на рис. 44Х). К<ила мсмйряиный иотсициал покоя, у',», вн(типи<о изменяется ло порогового уровня около — 6.> МВ. то свойства кл( |очной мембраны резко измеияклся. Ха' вх(нпп в кардиомиошпы через сущеггвукицис в мсмйране гсл<ктивиые быстрые Ха'- каналы. Оьги кяизлы м(окно зайлокировап токсином рыбы и!Лобрюха, тетродотоксином.
М|и>пн лекарства, которые и< пользу|ется лля лгчспня оир(лсл( иных и;1- рушений сердечного ритмз (сердечные ври)мни), также действуют, блокируя зти йыстрьи Ха -к|шалы. Характер прохождения Хз через зги быстрьи. каналы пик)рит и том, по <то |клик к<ипро и|ру<тгя двумя типами ворот в кажлом канале.
О>ди! Из иих, п)-ворота, с)РсматсЯ огкРыть кз!гш»1, когда )ж стзновипа кииег отрицательным. Именно ио)гому они иолучнли назваии< активациоииых ворот. Друш|е ворота, й-ворота, стр<мятся закрьпь канал, ко!.Лз 1'„, становится мсис(> с)т)эииаг('льным. и лозтому |шзы|ииО)тя ииактивациоииыми воротами. Ойоша и иия «и)з и < 1>з были Ви<рвые висл< иы А.Л.Холх<кпиым и А.Ф.Хаксли в их математичсскг)й люл<ли пров< ле|шя импульса ио нервным волокнам. Как мы уже видели, 1*„, покоящейся к.
и |ки составля<т примерно — 90 МВ. 1!а рис. 44.6, а иокззаио, что ш-но!х)тз закрыты, л !>-ВОрота 1иирОко Оэ к(эьп ы. Виут!и нняя чагть клетки алек) роотри цап льна ио отно|ие. ник> к наружной части, )як клк коиц< |п рация Ха гиару>ки клеп<и больше, чем внутри. !1и:>тому как химичсская,тик и ллскп)ос|атическая <илы иаирзвл<иы так, чтобы иср< нести Ха внутрь клетки. ;-)лектрогтзтичсскзя сила г ра.щогтьк> потенциалов В 90 МВ иа рис. 446, а обоишчсна йетой стрслк<н). Химическая сила, позиикзюи(ая за с и'| !>Ззннпы в коицгн|ряции Ха внутри и < иаружи кл(|ки, ой<хшачгиа красной стрелкой.!!ри разницг щшц(нтрзций Хз порядка 130 л|М разность ио!еици<ыон в 60 мВ (гд( ниу|рснняя часть йол(с |ншитивиз, чем Внешняя) исойхолимя для РАЗДЕЛ )<1!.