1625915648-5ed1152c004edfe493dad6e5388afaf3 (843956), страница 211
Текст из файла (страница 211)
ТРАНСМЕМБРАННЫЕ ПОТЕНЦИАЛЫ 1(ля изучения .>лскгричсскои деятельности отлс, <ьиых клеток ссрпца исслелопатс.<и вводят внутрь иих микро.щ< ктрол. М икрозлекдюл присоелинястся к прн Рис. 44 1 Изменения трансмембранного потенциала, отводимого от сердечных еспсксн с быстрым и медленным ответом е изслирсеаннси сердечной ткани, помещенной е раствор алек>роли<а. (а) Вс еремя е мйкрсэлекгрсп был е растворе.
который окружает сердечное аолокно. Вс время С он вошел е клетку Вс время с есэник потенциал действия е волокне, е которое заеден микроэлекгрод. Время о> с Лс << предстаепяет собой фазу абсопстной рефрактернссти или эФфективный рефрактерный период (ЕЯР), а ереме ог <> до е — стнссйтепьныи рефрек <ерныи периса (ЯЯР) (б) Потенциал леистеия, стеодймыи ст сердечного волокна с медленным атее> ом Е>бра> иге внимание на то. что пс сравнению с волокном, е котором был зарегистрирован быстрый ответ, потенциал покоя мелпеннсгс еслокна менее негатиаен, нарастание (фаза о) потенциала лейстеия менее крутая, амплитуда пс>енцнала лейстеия меньше.
Фаза 1 отсу>с>еуе> и относи>ельный рефракгерный периса продолжается е значительной мере и е >ечение фазы 4, ! осле топ> как волокно полностью репапярйзсеэлссь В Хч!!! в. Л. Гальвани (!.. Оа!кап!)' и А. Вольта (А )<оба) показали, что электрические явления вовлечены в процесс спонтанных сокращений сердца. В 16бб г, Р.А.фон Келликер (гс,д.хоп Ко!!й<вг) и П. Мк>плей-(Р. Мцх!!Вг) обнаружили, что при соприкосновении нерва препарата иннервированной скелетной мышцы с бьющимся сердцем лягушки скелетная мышца сокращалась при каждом сокращении сердца.
Исследователи сделали вывод„что спонтанное возбуждение сердца генерировалодо.статочную электрическую активность для того, чтобы возбудит)>двигательные нервные волокна и стимулировать скдлетную мышцу. Электрические яроцесаь>, которые в йорма происходят в сердце, инициируют сердечные сокращения. Нарушения электрической активности могут вызывать серЬезные, а иногда и летальные нарушения сердечного ритма.. бору, которыи измеряет рашгосгь потсициалоп между внутрен<к й и яиеишгй срслои клетки.
Изм< пения ио т< пцизла. ог ищимого пт типичного мыпк <ного волокна желудочка. иокманы нз рис. !4.1, а. Ко<ля цза электр<ма помощ< н ь! н раствор»и'ктрол ига рядом с полоской покоящейся сердечной мьипцы, то между ними >>е регистрируется рази<жть потсициазюн (линия и). В точке б, котла опии из злекгролов паслен нпутрь мыщечного волокна ссрлца (гм.
рис. 44.1), измерит<льный при<юр мгновенно регистрирует разность потенциалов (!'„,) меж ду внутренней и гящщией сторон<>й >сгеп>чной мембраны. 11огсициал ннутри клетки прилкрио на 90 мВ инже. чем у окружак>щей < рсцы. Эта ж>ектроотрицатслыюг<ь яиут!Ко<и'й <рсцы ><окиян<с>ил ил<тки ио отношения> к наружной также ирисуига скслегиой и глзлкой л<ыищам, иереем н оольщии<п ну к >е>ок теча. В ~очке с клег кз желулочка возб)жла< тся электри. чсгким стимулягором, и клс>очная мембрана быс>ро лспо>>яризустся. Во время лсполяри:ицин разиосгь потснцик <оа факти икки меня<"г знак такил! образом, чя> п«тспшщл внутри клетки прспьиищ"г наружный прибгизитслык> на 20 мВ.
быстр<к нарастание потспцпазал< яствия обозначается кзк фаза О. За пара<лгпи нем мпи>лепно следует к<йх>ткпй период час гичн<>й ранней реполяризации (фаза! ) и затем плато (фаза 2), котор<х у)<ср жива<чтя ириблп>>н>ел! но от О,! ло 02 с. Мсмбрщ>а за. ГЛАВА 44. Электрическая активность сердца Рнс 44.2 Временные взаимоотношения между развиваемой силой и изменениями трансмембранного потенциала тонкой полоски мискврдиальной ткани, выделенной из желудочка (с изменениями из Кауа1егЕ., Е(з>ег().
3, Ба>схеуз Нс Всё И. У. Асад. Мед. 41:592, 1965) )см р<ноляризу<тся (фаза 3) ло гсх нор, иока пол»ризы<па снова нс лоппн.нет (в точке е) состояния покоя (фаза 4). Окончательная реиоляризация (фа:щ 3) рззниваштя более мел>к нно, чел! лсноляризацня (фаза О). ВзаимОгнязь м('жлу злскгр<г1сгкимн сОбытиями в мьшшс сердца н сокра<цсиием сердечной мын!цы показана на рнс.
44.2. Вьютрзя леноляризация (фаза О) наступает исрсл Началом пара<та! ! ия силн сокра!цсш!я, а заверни>ннс рс!шляризацин лриблизнтсльно совладает с инком силы сокр;инсния. Рглаксацня мышцы лр<>исходит (лавинм образом во время фазь! 4 потенциала действия.
Ирололжзпсльн<х ть гокрашсиия коррелиру("г с лродолжи тел ьногп ю потенциала действия. 44.1.1. Основные типы потенциалов действия сердца В ссрлц( наолк>лак)тся два (юновных тина но) щ!циа.юв действия, которь!с показаны на рис. 44.1. Первый ) ин, быстрый ответ, возникас) в нормальиых миоцитах нрслссрлнй и ж(лулочков и сищ<иализи(х>на»ныл проводящихх волокнах (волокиа Пуркииье сердца).
)(ру!Ой тин Нотон ниа,ш лс>!с ! Иня, меллеииый ответ, ветр< чается в сииоатриальном узле (ЗА), области (ютсствснного волнтсчя ритма гсрлца, и атриовентрикуляриом узле (Л(>), сис!вщлизнроваи пои (кани, щх>волшцей имнульсы сердца и:1 н)ХЛ('срЛии в жслу)1Очки. Выет)з)йеу 'Отйвт>в иеруз:.Лаве))йщетйс»КФ>)(>дн())>КЙК т((1Ф;;(ё())авеле((йвх: 1(ж4в><з(ячт4жи~г ьт)С((()жа(()(а,::,;Из> . Щ)а>1(4)>(":'!)1ЩЯ))(ь!ь(кч!1ек)11()6)р))и)нё:.Ю1)4((щ> $% 1>1(злей(()с ,Ь)т)ё>йерДСЛ(4>)()ф)1!(>(4)(((1Ы."44ПНЖ:,„:бёоеге4>)>(1>(<а((вёёЮ ~М~М;())~((з~(Е(())ЗВ':;"'З(43(()ф~4$)~1:::бф6))1)(1<>ВЕ:, Е:,КО))йб)$Г;.
;Иззу~(11()аь)((5'."ЛейС4)(иж::Ь:нецж~,:Из,~:клеФеК т)(о)~5>мйй()аф~(Мефи~)кй~$(11)йтббЙ:-'."~61:;.'б)()астр)))живец)в .Вф)Р))ВРЯД>(В(;Эёф)ЩЗЩЙЯЩЖЦ>й)<3(>)ййффа))<)В;((Е))ЕКЕ)( Е 1>ьё)ФфмФззтч)ь!Пьу)И>К!Л1(йаи>ёйя)кёЗВ)44%1':~!'.44! 14 .; 44.1.2. Ионная основа потенциала покоя Различны«(>>си ! >ш п.и цн;1 >а леЙствия г< рлца связань> с изменениями в 1ц)О»ицасмОстн к)к )ОИ!ОЙ мсмбраин в основном Лля ионов натрия. калия н кальция.
11змснешн нроницаелюсти мел!бр шы мсняс!. движение ионов ч<рсз нее, Иркнн!цаемо(ть м(>мбраи лля определенного иона, П>аисмсмбрзиная разнос! ь его концентрации и трансмембраиная разность злектрических лотенциалов определяют обшсг количество ионов, которос буде! днффунлнровать через мембрану. Измсвения проницаемости достшаклся Открытием и закрытием ионных каналов, спсцнфичнь!х лля нндиниду<шьных ионов. Как н лля вг< х оггальнь!х кл( ток т<ла, конце!працня ионов калия внутри карлиоыноцн и! (1К )е,) гораздс> вь!шс, чем <ьго коицгитрация в!и кл('тки Д К ),ж,) (рнс.
44.3). Иротивоиоложный конце»И>виновный граЛнент существует Лля ионов натрия н кальция. Значения зксграклсточной и внутриклеточной кон- 2 цен гр(щии Ка . К, Оа и равиои>снь<х !ттсннтшов (:>тот тсрмии будет оир(ле>ни в дальиейи!<м в зтой главе) лля спнх ионов нрслшавлеиы в >абл. 44.1. ке.ш Элен(роста> ическзя. Ек Химическая: 61,5 >ср((К 1, (й< 10,!) Рнс. 44 3 Баланс химических н электростатических сил, деистеующнх на мембрану покоящейся клетки сердце.
Оценка базирует ся на отношении енутриклетсчнои н енеклетсчнсн концентрации К как 34 1 н существовании недиффундирующегс аннсна (А ) внутри, а не снаружи хле) кн Как вилно нз рнс. 44.1, <нпснцизл покоя мембраны ((1»с>а 4) б)! !Сп)ого Отв(>та значите»! 1!О боя< !. От)»<цатслсн. Им нотсиниал покоя мелл(н!И»о ответа. Кроме :мого. яру !.И<и>з израс>алия (фаза О), амил<<ту)(а ! !отсн. цнала лгйствия и вслнчш!а онершуга быстрого ответа больше, чем у меллгнного ответа. Лмил!пула н(псициала действия и крутизна нарастания являются важны.
ми факторами, определяя>шими то, как бьн >ро будет раси рогтранят ыз! И(г! с и циал л( и(таия. В ткани сердца г меллсн ныл! (и встом нотон ци>ш )и нствия нроволип я более медленно. чем в ткани сердца с быстрым <пестом. К тому же !>ров(лени< в<ибужлсиия, скоре< гк си>, булет заблокнроваио в сгрл< ч ной ткани с мгллсн ным о>.- всгом, а ие в ткани с быстрым ответом.
Медленно( ировслсинс и склонность к блоку нровслгиня увеличивает вероятность развн гия иски горь!х нарунк ний ритма. ~~$~::.', РАЗДЕЛ Ч$$. Физиопогия сердечно-сосудистой системы $'зб,ю» и,> !311 Вяутриклетачиые и Виеклетачные концеиюрзции ионов и потенциалы равновесия мьииечиых клеток серлиа И>Ю) >3»3< >О>Ю> И>и«* «И>1« 3>>>М<<ИЮЮ .И .ИИ«ОИИ ИО < М>ЬО И>Ю(И лою<»ю ю>юяо»иия и И»<о».ию.юио С и ви оо>иыии »отсо !их К Е. В ии щи(оо С У . В>и>ко $) 1!. Г>о>, Со«3>ого< Пь 24 $57. 1ВВ1 В иок<н кщточизя мемйрзиз относипшьио прониця(мз лл5$ К, ио зизч!ГГсльио мс1»(' !ц)О»и<!зсмз лля $433 и Са '.
!злим айра>ом. К с!р< м>пся лиффуилирощють из кл<>ки Варум(у по иаиравл<ииюо калиево!о коицеитрациоииого гралиента, кзк,по показано с правой стороны клгтки иа рис. 43'<..'$. 71)ойо$! В<лак К, который ирои! холит во время фазы 4, идет В нсиовиам чгрез сис>шфическис К -каналы. В мемйрзиах кл< ток с(рлца есть иегкол>ко типов К -кзи;шов. !!скоп>рыс из иих рсгулирук>тся (Т.с. открь>ишотся и 33313<рываотся) в зависим(х ти от траисмсмЙра>>»ого и<Оси>ищла, В и) Зрел>я как ярую ис регулирунпся лимичсгким сигизлом (например, висклсто шои коицситрзцисй ацстилхоли>щ).
Олин из ши»$ифичсских К -каиалон, чср(з щ>тарый К ирохолюп. Во Время фазы 4, яио>и гся »атон>(излупрац>аи мым и щк!З таз. .ш<т собой К -кзизл <и<алма ык>п> Выар5>м. >ш(ия Г 'ГОХОМ ВхолящсГО юш»$)ВВлс3И35!. 1ок ч<ц)ю:)т(л тип иаииых каналов ойозизчщ"Ггя кяк 1>» и лз;не Йул<'3 раггмо)ц» н йолсс подробно (см. рис. 14.8), ('сйчаг лшиь исобхолиМа ЗИ>П>о КЗК:)т(И тОК Обряэустея. МИ(ИИЕ ац»ОНЫ (ойозиачсиы как А ). тзкис кзк виутршак)очиь>с ироте ииы, ие ших ойиы лиффуил>ци>вать иаружу Вм('стс с К' (гм. риг.
44.3). Сл<гдова>ельца, К', лиффуилируя из к.»тки, остацшст исироиикзющие Л внутри нес. Дсфишп' катионов, таким айр)$$>ол>. привали< к таму, $>о внутрен>км ( ол( ржимое ьлс> ки с шиоюштся злгктроо> рицательиым. В рсзуль<тгп >юо>юо)к>юз<ль>юо:щр)юж< 33>юью<. иоиы К ори гягивзк>югя в>п Грь >и(. Исппивш>м вю>ут- $)икосточ>$ым иат('иц!ЩлОМ, езк этО >юкзз Ви) (' леВОЙ стороны клетки иа рис. 44.3. Таким образом, лвс иро!Ивоиоложиьи* силы уча гтвукл В ие$н мсщсиии К чср(.з клгточиую мсмйрш>у.