1612728091-0a30a7783a7be2aec2f68b0436b9c3b2 (827859), страница 43

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 43)

Систола и диастола подразделяются на несколько периодов. Каждый из этих периодов характеризуется либо изменением давления при постоянном объеме, либо изменением объема при относительно небольшом изменении давления. Последовательность отдельных фаз полного цикла деятельности желудочков сердца такова (для ритма 75 в мин):

При учащении сердечных сокращений длительность фаз сердечного цикла меняется, причем значительно укорачивается диастола, главным образом за счет фазы медленного наполнения. При замедлении ритма происходят противоположные изменения.

Рассмотрим фазы сердечного цикла более подробно.

Систола желудочков.

Фаза напряжения. В самом начале систолы желудочков мускулатура верхушки сердца начинает сокращаться первой, а возбуждение и сокращение основания желудочков несколько запаздывает. Это - фаза асинхронного сокращения, в конце которой давление в желудочках становится выше, чем в предсердиях, и в результате захлопываются атриовентрикулярные клапаны. Какое-то время полулунные клапаны тоже закрыты, желудочек продолжает сокращаться, но его объем не изменяется и давление в нем быстро увеличивается. Это фаза изотонического (изоволюмического) сокращения. При ЧСС=70 (покой) длительность фазы напряжения составляет около 0,08 сек.

Фаза изгнания крови. Диастолическое давление в аорте составляет 80 мм рт.ст. Когда давление в левом желудочке начинает превышать это давление, полулунные клапаны открываются, и начинается период изгнания крови. Внутрижелудочковое давление повышается, сначала быстро (фаза быстрого изгнания), затем более медленно (фаза медленного изгнания) достигая примерно 130 мм рт. ст.

Объем крови в конце предшествующей диастолы (конечнодиастолический объем) составляет около 130 мл. В конце периода изгнания в желудочке остается примерно 70 мл крови – конечносистолический объем. Следовательно, ударный или систолический объем это количество крови, выбрасываемое в главные артерии за одну систолу – составляет 60 мл.

Диастола желудочков начинается с т.н. протодиастолического периода. В это время за счет начавшегося расслабления мускулатуры сердца давление в желудочках начинает снижаться, но и в аорте, и в легочной артерии тоже происходит снижение давление за счет эластических элементов их стенки и оттока крови в артерии. В конце этого периода давление в желудочке становится ниже аортального, и происходит захлопывание полулунных клапанов.

В период изометрического (изоволюметрического) расслабления происходит снижение напряжения мускулатуры желудочков на фоне закрытых атриовентрикулярных клапанов. На протяжении этого периода времени происходит изометрическое (изоволюметрическое) расслабление – желудочковое давление быстро падает, приближаясь к нулевому. Когда давление в желудочках становятся меньше, чем в предсердиях, атриовентрикулярные клапаны открываются, и начинается наполнение желудочков кровью, которая будет выброшена в следующую систолу.

Период наполнения. Давление в желудочке в период наполнения изменятся мало, а объем возрастает. Вначале увеличение объема происходит быстро – это фаза быстрого наполнения, а затем медленнее – это фаза медленного наполнения. В условиях нормального ритма сердечных сокращений к моменту сокращения предсердий желудочки почти полностью заполнены кровью. По этой причине при систоле предсердий (это т.н. пресистолический период) внутрижелудочковый объем увеличивается всего примерно на 8%. Однако при увеличении ЧСС диастола укорачивается в большей степени, чем систола, и тогда вклад систолы предсердий в наполнение желудочков становится достаточно большим.

Наполнение сердца кровью. Причины наполнения сердца кровью следующие: остаток движущей силы, которая была сообщена крови предыдущим сокращением сердца, присасывающее действие грудной клетки во время вдоха, присасывающее действие самого сердца во время диастолы, наличие клапанов в венах, сокращение скелетной мускулатуры.

16-2. Физиологические свойства сердечной мышцы и их особенности по сравнению со скелетной мышцей.

Основные физиологические свойства сердечной мышцы. Как всякая мышца, сердечная обладает возбудимостью, сократимостью и проводимостью. Кроме того, сердце обладает еще и способностью к автоматии. При действии раздражителя на миокард возникает его возбуждение и сокращение. При этом на пороговую силу сердце отвечает максимальным сокращением (закон "все или ничего" Боудича). Однако, сердце не при всех условиях отвечает на раздражение одинаково. Величина "все" может меняться в зависимости от температуры, растяжения мышцы, степени ее утомления, состава протекающей крови и т.п.

В состоянии покоя поверхностная мембрана мышечной клетки поляризована, и мембранный потенциал равен 80-90 мВ. При возбуждении вследствие перехода катионов Na и Са через мембрану внутрь волокна возникает ПД, равный 100-120 мВ. После быстрой деполяризации наступает несравнимо более медленная реполяризация. Сначала разность потенциалов быстро падает, потом некоторое время удерживается на одном уровне (плато), после чего происходит относительно быстрое восстановление мембранного потенциала до исходной величины.

Описанные изменения электрического состояния мембраны характерны для мышечных волокон желудочков сердца. В других мышечных волокнах сердца форма ПД может быть несколько другой. Наибольшие различия отмечаются в пейсмекерах (водителях ритма), в которых происходит спонтанная медленная деполяризация во время диастолы, а пик и плато в достаточной мере сглажены, хотя и продолжаются то же время. ПД в миокарде длится дольше, чем в волокнах скелетной мускулатуры. Общая его продолжительность равна 0,3 сек при ритме работы 70 в мин. Длительность ПД укорачивается при учащении и удлиняется при замедлении работы сердца.

Рис. 19 Типичный вид потенциала действия в миокарде и периоды абсолютной и относительной рефрактерности в цикле возбуждения миокардиоцита

Во время возбуждения сердечная мышца, так же, как и скелетная, утрачивает способность отвечать второй вспышкой возбуждения на искусственное раздражение или на приходящий к ней импульс от очага автоматии. Длительность периода абсолютной рефрактерности в сердце велика и равна 0,27 сек при ритме 70 в мин. Период рефрактерности сердечной мышцы продолжается столько же времени, сколько длится ее сокращение в ответ на одиночное раздражение. Поэтому сердце не способно сокращаться тетанически. По окончании абсолютного рефрактерного периода возбудимость постепенно восстанавливается до исходного уровня. Это - период относительной рефрактерности, который длится 0,03 сек. За ним наступает короткий период супернормальной возбудимости.

Сократимость сердечной мышцы. Процесс сопряжения возбуждения и сокращения в сердце - сложный процесс, происходящий при участии саркоплазматического ретикулюма и ионов Са⁺⁺. В сердечных волокнах Т-системы выражены слабее, чем в скелетных мышцах, особенно - в предсердиях. Происходит это потому, что волокна сердечной мышцы тоньше, чем скелетной, и саркоплазматический ретикулюм расположен близко к поверхностной мембране. Поэтому в сердце большую роль играет внеклеточный Са⁺⁺. Это доказывается опытами с перфузией изолированного сердца растворами, не содержащими Са⁺⁺. В этом случае можно зарегистрировать ПД на мембране клетки, а сокращения мышцы не происходит. Период сокращения отдельных мышечных волокон сердца примерно соответствует длительности ПД. При увеличении частоты возникающих в сердце импульсов укорачивается и продолжительность ПД, и длительность сокращения.

Непосредственным поставщиком энергии для сокращения сердца являются АТФ и КФ. Ресинтез этих соединений происходит за счет энергии дыхательного и гликолитического фосфорилирования. При этом углевод (глюкоза) не являются единственными или преобладающими веществами, используемыми сердечной мышцей для обмена. Только 15% энергии получает сердце за счет глюкозы. Остальное - за счет молочной кислоты, жирных кислот и т.п., т.е. отбросов метаболизма других органов. В сердечной мышце преобладают аэробные процессы.

16-3. Автоматия сердца: механизм, градиент автоматии и его доказательство. Экстрасистолы: понятие, виды, причины их возникновения.

Возникновение и распространение возбуждения. Ритмические сокращения сердца возникают под действием импульсов, возникающих в нем самом, а характерным свойством сердца является автоматия – способность сокращаться под действием собственных импульсов. Автоматию легко наблюдать на выделенном сердце лягушки, помещенном в раствор Рингера, в нем сердце может циклы сокращение-расслабление в течение десятков минут.

Рис. 20. Проводящая система сердца человека. Подробнее в тексте.

Ритмические импульсы генерируются специальными клетками пейсмекера и распространяются по проводящей системе. В норме водителем ритма служит синоатриальный узел (СА), расположенный в стенке правого предсердия в месте впадения в него верхней полой вены (рис. 20). Частота электрических разрядов СА в покое составляет около 70 в мин. От СА возбуждение вначале распространяется к рабочему миокарду предсердий. Атриовентрикулярная перегородка является электрически невозбудимым образованием, поэтому к желудочкам возбуждение может пройти только единственным путем ­– по проводящей системе. Из СА возбуждение передается в атриовентрикулярный узел (АВ). После него переходит в пучок Гиса и его левую и правую ножки, заканчиваясь в конечных разветвлениях – волокнах Пуркинье. По проводящей системе возбуждение распространяется со скоростью до 4 м/с. Для сравнения – по рабочему миокарду возбуждение движется со скоростью всего около 0,5 м/с. Высокая скорость проведения импульса по проводящей системе желудочков обеспечивает их синхронное возбуждение. Это повышает эффективность насосной функции сердца. Например, повреждение пучка Гиса может привести к потере 50% мощности сокращений миокарда из-за увеличения длительности асинхронного сокращения.

От ведущего узла по предсердиям возбуждение проводится по специальным пучкам, образованным атипическими мышечными волокнами. Кисом и Флеком описан также пучок атипических волокон, соединяющий синусный узел с атриовентрикулярным узлом (Ашоф-Товара), расположенным в правом предсердии, в области межпредсердной перегородки, вблизи от соединительно-тканного кольца, отделяющего предсердие от желудочка. От атриовентрикулярного узла берет начало пучок Гисса, который, войдя в желудочек по межжелудочковой перегородке, делится на две ветви - правую и левую ножки пучка Гисса. Конечные разветвления проводящей системы представлены широко распространенной, расположенной под эндокардом сетью волокон Пуркинье, которые через т.н. транзиторные клетки соединяются с мышечными волокнами сердца (сократительным миокардом). По разветвлениям проводящей системы возбуждение доходит до всей массы сердечной мышцы, вызывая ее сокращение.

С оподчинение водителей ритма. Все отделы проводящей системы способны спонтанно генерировать импульсы, но с различной частотой. Самой большой частотой обладают клетки СА. Все другие имеют существенно меньшую частоту разрядов, причем, чем дальше отдел проводящей системы расположен от СА, тем его частота ниже. Благодаря этому в норме ПД в этих клетках возникает в результате прихода импульсов от более часто разряжающихся верхних отделов. Иначе говоря, собственный автоматизм нижних отделов не успевает проявиться. Так как наивысшая частота у СА, то он является ведущим пейсмекером первого порядка.

Характеристики

Список файлов лекций