1625913344-8903f4a71ad640872a209e228a3a0bd4 (531148), страница 54

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 54)

3). Он накапливается и в яйцеклетках а, если они развиваются усамок Аа, и постепенно расходуется в онтогенезе или наоборот: егонет в яйцеклетках а, формируемых самками аа, и только после опло­дотворения зиготы Аа начинают его синтезировать.Своеобразное взаимодействие предетерминации цитоплазмы игенов ядра наблюдается при гибридном дисгенезе у дрозофилы. Какизвестно, у этого насекомого в лабораторных линиях не происходиткроссинговер у самцов.

Кроссинговер происходит у самцов из не­которых природных популяций. При скрещивании таких самцов ссамками из лабораторных линий в F, проявляется целый комплексаномалий: повышенная мутабильность, стерильность самцов и са­мок, нарушения в расщеплении по ядерным маркерам, отклонениев соотношении по полу от 1:1, хромосомные аномалии и т.

д. Чащевсего эти нарушения наблюдают, если цитоплазма в зиготу посту­пает от самок лабораторных линий, а некоторые хромосомы — отсамцов природных популяций.Свойства «лабораторной» цитоплазмы, вызывающей при взаимо­действии с «природными» хромосомами гибридный дисгенез, могутбыть изменены, но для этого нужно, чтобы хромосомы, внесенныеиз природной популяции, действовали на нее в течение ряда поко­лений.298 &Часть 2. Разнообразие и единство генетических .механизмовЯркий пример истинно цито­плазматическогонаследованияпредставляет собой прионныймеханизм наследования у грибов:дрожжей-сахаромицетов и подоспоры. Концепция прионов, бел­ковых инфекционных агентов,способных переносить некоторыенейродегенеративные заболева­Рис.

11.14. Схематическое изображениения (куру, болезнь Кройцфельдаприонизации белкаЯкоба, синдром ГерштманаШтресслера-Шейнкера, летальная семейная бессонница) человека ианалогичные заболевания других млекопитающих (скрэпи овец, коро­вье «бешенство» и др.), получила признание на рубеже XX-XXI вековблагодаря исследованиям С.

Прусинера и его коллег. Открытие белко­вых инфекционных агентов только на первый взгляд угрожало поколе­бать центральную догму молекулярной биологии. В действительностибелок-прион (обозначаемый РгР) не способен к самостоятельной ре­пликации. Его кодирует весьма эволюционно-консервативный ген мле­копитающих PRNP. Белок РгР может существовать по меньшей мерев двух конформациях: нормальной — не патогенной (РгРс — С — отCellular — клеточный) и патогенной и инфекционной (PrPSc — Sc —от Scrapi).

Их первичная структура, т. е. чередование аминокислотныхостатков, одинакова. Инфекционная (патогенная) форма белка, попадаяв организм животного или человека, служит своеобразной конформационной матрицей для вновь синтезируемых гомологичных полипептидных цепей, укладывая их в пространстве по своему образу и подобию.При этом появляются белковые агрегаты PrPSc, с которыми, собственно,и ассоциировано инфекционное начало (рис.

11.14).У млекопитающих прионы не передаются следующему поко­лению, в то время как у дрожжей S. cerevisiae существует явлениеприонной (белковой) наследственности. В 1994 г. Р. Уикнер предпо­ложил, что известные с 60-70-х гг. XX в. цитоплазматические на­следственные факторы: [Р57] — нонсенс-супрессор (подробнее см.гл.

16) и [UR E3\ — способность усваивать уреидосукцинат в каче­стве источника азота — имеют прионную природу, т. е. представ­ляют собой результат конформационной перестройки обычных кле­точных белков без изменения их первичной структуры. В настоящеевремя эта гипотеза доказана. Прионная природа доказана также дляодного из факторов цитоплазматической несовместимости — [het-S]Podospora anserina.Глава 11. Нехромосомное наследование#299Таким образом, в клетке наряду с классическими матрицамиI рода — ДНК и РНК, кодирующими последовательность дочернихбиополимеров, — существуют матрицы II рода, или конформационные матрицы.

Это белки, которые определяют пространственнуюукладку гомологичных полипептидов.11.9. Критерии нехромосомного наследованияМожно ли на основе простых критериев, применяемых при гене­тическом анализе, различить хромосомное наследование и различныетипы нехромосомного наследования? Обычно это сделать нелегко, идля окончательного вывода требуется комплекс оценок. Суммируя ма­териал, изложенный в этой главе, отметим, что, прежде всего, нехромо­сомное наследование выражается в различии результатов реципрокныхскрещиваний там, где их можно провести, используя явление гетерога­мии (см. гл.

9). Однако различный результат реципрокных скрещиванийможет быть получен и при сцеплении с полом (см. гл. 7).Поэтому дополнительным критерием могут служить насыщаю­щие скрещивания с заменой всех хромосом женского организма нахромосомы мужского организма, как это рассмотрено на примеренаследования ЦМС у кукурузы.В случае изогамии о нехромосомном наследовании может сви­детельствовать отсутствие расщепления в скрещивании при гаметическом анализе, например в тетрадах, но наличие постзиготическихрасщеплений в митозах, как это бывает у дрожжей при наследованиипризнаков митохондрий, при наследовании факторов [P*S7] и [URE3]или расщепление в митозах у гаплоидных сегрегантов, как это пока­зано для признаков хлоропласта у хламидомонады.

При этом, прав­да, трудно различить наследование через органеллы цитоплазмы иядерное плазмидное наследование. Некоторые специальные приемыпозволяют разграничить и эти случаи, например использование ци­тодукции у дрожжей, вегетативное расщепление гетерокарионов умицелиальных грибов.Наконец, дополнительным критерием может служить повышен­ная чувствительность ДНК клеточных органелл или плазмид к не­которым агентам. Так, при обработке бромистым этидием дрожжитеряют мтДНК. Хлорид гуанидина и фторурацил изгоняют из дрож­жей двунитевую РНК штаммов-убийц и некоторые другие нехромо­сомные детерминанты.

Чувствительность к хлориду гуанидина ха­рактерна для прионов дрожжей.Как мы уже отмечали, трудно разделить наследование через ор­ганеллы и плазмиды, с одной стороны, и через эндосимбионтов и300 ФЧасть 2. Разнообразие и единство генетических механизмоввирусы — с другой. Наряду с генетическими критериями здесь не­обходим комплекс биохимических и цитологических подходов.Механизмы наследования, рассмотренные в этой главе, убежда­ют в том, что клетка может содержать сложную систему полуавтономных взаимодействующих генетических единиц, находящихся нетолько в хромосомах ядра, но и в нуклеоплазме, в клеточных органеллах (пластидах, митохондриях и др.), а также в цитоплазме.

На­следование этих генетических детерминант порой трудно отличитьот наследования эндосимбионтов и вирусов. Особенно это касаетсявирусов, поскольку провирусы могут объединяться с геномом клет­ки в ее ядре и приобретать свойства, характерные для эписом в инте­грированном состоянии, т. е. наследоваться как часть генетическогоматериала ядра. Это, в свою очередь, открывает дополнительныеперспективы направленного переноса отдельных генов — проблема,которая будет рассмотрена в следующей главе.Вопросы к главе 111.

Перечислите критерии нехромосомного наследования.2. Сравните свойства гетерозиготного и гетероплазматического со­стояния. В чем сходство? В чем разница?3. У ячменя известны бледно-зеленые формы, называемые хлорина.При скрещивании растений типа хлорина в качестве материнскойформы с нормальными зелеными растениями все растения F,имеют фенотип хлорина. Если растения типа хлорина использу­ют в качестве отца, то гибридные растения зеленые. Что можносказать о генетической природе этой аномалии?4. У растений мужская стерильность может быть обусловленаядерными генами, цитоплазматическими органеллами и взаимо­действием ядра и цитоплазмы.

Приведите схемы наследованияпризнаков во всех трех случаях.5. Две географические расы растений одного вида плодовиты толь­ко в одном из реципрокных скрещиваний. Каковы возможныепричины этого явления?6. Можно ли провести границу между нехромосомным наследова­нием и наследованием вирусной инфекции?7. В чем сходство генетических процессов при трансплантацииядер, гетерокариозе и повторных возвратных скрещиваниях?8.

Перечислите генетические механизмы, приводящие к соматиче­скому расщеплению.9. При скрещивании дрожжей-сахаромицетов [rho ] a Can' Kil~ х[rho+] a Cans K il+отобраны 150 колоний [rho+] а Сапг Ю Г на сре-Глава 11. Нехромосомное наследование301де с канаванином. Объясните результат. ЮГ — это способностьубивать чувствительные клетки.10. У Chlamydomonas reinhardtii, тГ получен мутант Sr, устойчивыйк стрептомицину. При скрещивании его с чувствительным штам­мом m t+ получены зиготы, в потомстве которых во всех тетрадахи октадах были только гаметы, чувствительные к стрептомицину.Объясните результат.11. Что такое прионы?12.

Что лежит в основе прионного механизма наследования?Глава 12. Универсальные свойствагенетического материала.Клеточная и генная инженерия12.1. Закономерности наследования и свойствагенетического материала12.2. Элементы парасексуального цикла и клеточнаяинженерия12.3.

Характеристики

Список файлов книги