1625913344-8903f4a71ad640872a209e228a3a0bd4 (531148), страница 49
Текст из файла (страница 49)
Нехромосомноенаследование11.1.11.2.11.3.11.4.11.5.11.6.Генетика хлоропластовЦитоплазматическая мужская стерильность у растенийГенетика митохондрийЦитодукцияНаследование паразитов и симбионтовСимбиогенетическая теория происхожденияэукариотической клетки11.7. Вирусы, ретротранспозоны и экстрахромосомныеэлементы11.8. Собственно цитоплазматическое наследование.«Белковая наследственность»11.9. Критерии нехромосомного наследованияВопросы к главе 11Со времени переоткрытия законов Менделя генетика неоднократно сталкивалась с их «нарушениями»: появлением различныхрезультатов в реципрокных скрещиваниях, расщеплением в первомгибридном поколении, нарушением свободного комбинированиягенов (см. гл.
7).Даже правило чистоты гамет, которое У. Бэтсон сформулировалкак основу представлений о генетической дискретности, оказалосьне абсолютным (см. гл. 8). Тем не менее, анализ всех этих исключений служил развитию основной тенденции — развитию ядерной,а затем хромосомной теории наследственности. Многочисленныеэксперименты, доказывавшие исключительную роль ядра и хромосом в наследственности, начиная с Т. Бовери (см.
гл. 1), казалось,не оставляли места для иных детерминант наследственных признаков. Тем не менее представления о генах вне хромосом в концеконцов получили фактическое обоснование и развились в самостоятельный раздел генетики, исследующий нехромосомное наследование и так называемое цитоплазматическое наследование.11.1. Генетика хлоропластовЛюбители комнатного цветоводства хорошо знают декоративные пестролистные формы аукубы, герани, плюща, хлорофитума,традесканции и других растений. У них зеленые листья испещрены270 *Часть 2.
Разнообразие и единство генетических механизмовбелыми или желтыми пятнами, полосами — участками тканей, несодержащих пластид или имеющих дефектные пластиды, лишенные хлорофилла (рис. 11.1, см. цветную вклейку). Такие же формывстречаются в природе и у культурных растений: львиного зева,ночной красавицы, примулы, кукурузы и др.Наследование пестролистности в начале столетия изучалиК. Корренс (1908) у ночной красавицы (Mirabilis jalapa) и Э. Баур(1909) у герани (Pelargonium zonale).
Наиболее характерный пример — наследование пестролистности у ночной красавицы. Пестролистные формы этого растения образуют целые побеги, лишенные хлорофилла.Если в качестве материнской формы взять цветки бесхлорофилльного побега и опылить их пыльцой зеленого растения, тов F, появятся только бесхлорофилльные формы, которые вскорепогибают, так как не способны к фотосинтезу. При реципрокномскрещивании в Fj все растения оказываются нормальными — зелеными. При опылении цветков пестролистного побега пыльцойзеленой формы в F, образуются бесхлорофилльные, пестролистные и зеленые растения. При реципрокном скрещивании — только зеленые. Это пример так называемого материнского типа наследования. Для него характерно контрастное различие междурезультатами реципрокных скрещиваний Сходные различия в реципрокных комбинациях наблюдаются при скрещивании зеленыхи пестролистных форм и у других растений, например у кипрея(Epilobium).
В последнем случае, если материнская форма зеленая, а отцовская пестролистная, то в F, подавляющее большинство гибридов зеленые, но изредка (с частотой около 1 на 1000)встречаются и пестролистные формы.Бывают и иные различия при реципрокных скрещиваниях, например, у герани: если цветки пестролистного растения опыляютпыльцой зеленого, то до 30 % гибридов будут пестролистными, а70% — зелеными.
При реципрокном скрещивании 70% гибридовоказываются пестролистными, а 30% — зелеными. Это пример наследования по отцовскому типу.Как известно (см. гл. 9), реципрокные скрещивания у растенийотличаются количеством цитоплазмы, привносимым в зиготу яйцеклеткой и спермием. При этом пластиды передает только материнская форма, как в случае ночной красавицы, или изредка отцовскаяформа, как у кипрея, могут передавать оба родителя или, наконец,преимущественно отцовская форма, как у герани. Этим и объясняются различия результатов при реципрокных скрещиваниях.Глава 11.
Нехромосомное наследованиеФ 271Пластиды — самовоспроизводящиеся органеллы клетки. В отличие от хромосом ядра, при распределении между дочернимиклетками они не подчиняются строгим законам митоза и мейоза.Аппарат, управляющий распределением пластид, в настоящее время неизвестен, и считается, что они попадают в дочерние клеткислучайно при делении цитоплазмы, благодаря тому, что содержатсяв клетке во множестве экземпляров (до нескольких сотен).Если в цитоплазме, как это показано для пестролистных растений, имеются нормальные хлоропласты, содержащие хлорофилл,и дефектные — лишенные хлорофилла, то при митозе в некоторыеклетки могут попасть только нормальные, а в некоторые — толькодефектные пластиды. Большая часть клеток получает оба типа пластид. Этим и объясняют появление окрашенных и неокрашенныхучастков ткани у пестролистных растений и сложные картины расщеплений, наблюдаемые порой при реципрокных скрещиваниях.В хлоропластах высших растений и водорослей обнаруженаДНК.
Из клеток фотосинтезирующего простейшего Euglena gracilisбыла выделена кольцевая молекула хлоропластной ДНК, которая,судя по ее длине, имеет молекулярную массу 8,3 х 107 Д (около126 тыс. п. о.). Плотность этой ДНК, равная 1,685 г/см3, отличаетсяот плотности ядерной ДНК (1,707 г/см3), благодаря чему ее можноидентифицировать в качестве отдельного пика при равновесномцентрифугировании в градиенте плотности. Этот пик отсутствовалу мутанта эвглены, потерявшего хлоропласт. Сравнительная характеристика плотности ядерной и хлоропластной ДНК разных организмов представлена в таблице 11.1.Обнаружение ДНК в хлоропластах стимулировало их изучение как пол у автономной самовоспроизводящейся системы. В пластидах обнаружен самостоятельный аппарат белкового синтеза,во многом отличающийся от цитоплазматического, характерногодля эукариот, и сходный с аппаратом белкового синтеза прокариот(см.
гл. 16).Основные сведения о закономерностях пластидной наследственности получены в экспериментах с зеленой одноклеточнойводорослью Chlamydomonas. Жизненный цикл хламидомонадырассмотрен в главе 9 (см. рис. 9.14). У этой водоросли в клеткенаходится один хлоропласт, в котором обнаружены два фельгенположительных тельца. Наличие двух молекул ДНК в хлоропласте(диплоидность хлоропласта) подтверждают данные генетическогоанализа Chlamydomonas reinhardtii.
В ее пластидной ДНК, или пластоме, локализованы гены, перечисленные ниже (табл. 11.2).272 *Часть 2. Разнообразие и единство генетических механизмовТаблица 11.1ДНК хлоропластов водорослей и высших растений (по Р. Сэджер, 1975)ОрганизмПлотность ДНК, r/см'IЯдроХлоропластChlamydomonas1,7241,695Chlorella1,716-1,7241,692-1,695Euglena1, 7071,685Porphyra lenera1,7201,696Nicoliana labacum1,690-1,6981,697-1,698Spinacia oleracea1,694-1,6951,696Brassica rapa1,6921,695Allium сера1,689-1,6911,696Triticum aestivum1,7021,698Lathyrus odoratus1,6951,697Lactuca saliva1,6941,697Примечание. Цифры через тире указывают на крайние значения, полученные разнымиавторами.Таблица 11.2Мутантные гены Chlamydomonas reinhardtll, локализованные в хлоропластнойгруппе сцепления (по Р.
Сэджер, 1975)ГенФенотип мутанта(тHe растет при 35 °CaclНуждается в ацетатеас2То жеsm4Нуждается в стрептомицинеsm3Устойчив к стрептомицину (500 мкг/мл)sm2Устойчив к стрептомицину (50 мкг/мл)пеаУстойчив к неамицину (1 мкг/мл)eryУстойчив к эритромицину (5 мкг/мл)carУстойчив к карбомицину (50 мкг/мл)spiУстойчив к спиромицину (100 мкг/мл)cleУстойчив к клеоцину (50 мкг/мл)oleУстойчив к олеандомицину (50 мкг/мл)spcУстойчив к спектиномицину (50 мкг/мл)csdУсловная потребность в стрептомицинеГлава П. Нехролюсомное наследование273Мутации этих генов имеют следующие фенотипические проявления: 1) неспособность к фотосинтезу; для роста на свету и втемноте необходим источник восстановления углерода — ацетат;2) чувствительность к повышенной или пониженной температуре;3) устойчивость к антибиотикам или потребность в них.Все эти мутации обычно наследуются только по материнскойлинии, т.
е. от родителя т Г. Это связано со сложным биогенезомхлоропласта зигот, в результате которого сохраняется только ДНКхлоропласта, полученная от родителя mt . Такое правило имеет исключение, на котором строится весь рекомбинационный анализ хлоропластной группы сцепления: иногда спонтанно (не чаще чем 1%случаев) зигота получает оба пластома (.хлоропластных генома) —от mt' и m t . Тогда все четыре (или восемь) зооспоры, образующиесяпри созревании зиготы (см.
гл. 9), оказываются гетерозиготными погенам хлоропласта. Такие гетерозиготы называют цитогетами —цитоплазматическими гетерозиготами. Частоту появления цитогетможно повысить до 50%, облучая женские гаметы (m t) ультрафиолетовым светом непосредственно перед копуляцией.При образовании цитогет все хлоропластные маркеры, вводимые в скрещивание, наследуются не по материнской линии, а отобоих родителей, т. е. m t и m t . В отличие от ядерных генов, обнаруживающих мейотическое расщепление в тетрадах (октадах) 2:2(4:4), хлоропластные гены у цитогет расщепляются не в мейозе,а при каждом митотическом делении зооспор, пока не выйдут вгомозиготу.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
