1625913344-8903f4a71ad640872a209e228a3a0bd4 (531148), страница 53

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 53)

Все более популярное направление эволюционной теории,выделяющее экологические отношения как один из мощных факто­ров эволюции, рассматривает органеллы эукариотической клеткине просто как ее компартменты, а как своеобразную экосистему, вкоторой взаимодействуют ядро, митохондрии, пластиды и др. ор­ганеллы.11.7. Вирусы, ретротранспозоныи зкстрахромосомные элементыСуществуют хорошо документированные факты так называемойвирусной наследственности. Ограничимся одним примером. Не­которые линии D. melanogaster проявляют повышенную чувстви­тельность к С 0 2. Они гибнут в течение 15 мин в атмосфере чистогоС 0 2, в то время как другие линии, нормальные по этому признаку,легко выдерживают такое испытание.

Чувствительность к С 0 2 на­следуется по материнскому типу. При скрещивании чувствитель­ных самок с устойчивыми самцами даже в течение несколькихпоколений постоянно получается чувствительное потомство. Приреципрокном скрещивании чувствительность к С 0 2 передаетсяреже и расщепления по этому признаку нерегулярны.

Все это ука­зывало на нехромосомную, скорее цитоплазматическую природудетерминации признака.Глава 11. Нехромосомное наследование$5 293Устойчивых мух можно заразить чувствительностью к С 02, пере­саживая им органы чувствительных особей или впрыскивая гемо­лимфу. После такого заражения чувствительность к С 02 наследуетсяпри скрещивании по уже приведенной схеме. Носителем этого при­знака оказался вирус, названный сигма-вирусом, по своим свойствамочень близкий к РНК-содержащему вирусу везикулярного стомати­та, вызывающего ложный ящур у лошадей и крупного рогатого ско­та. Если дрозофилу заразить вирусом везикулярного стоматита, тоона становится чувствительной к С 02.У дрозофилы найдено несколько типов РНК-содержащих виру­сов, которые живут в организме насекомого или в культивируемыхклетках как симбионты, не вредя хозяину.

Их генетические эффектынеизвестны.У дрозофилы обнаружено несколько типов экстрахромосомныхэлементов, а также мигрирующих элементов, которые могут менятьсвою локализацию в геноме. Они получили название «прыгаю­щих» генов. Эти элементы весьма напоминают онкогенные РНКсодержащие вирусы, или ретровирусы.Геномная РНК ретровирусов, попадая в клетку, строит своюДНК-копию с помощью фермента обратной транскриптазы (РНКзависимой ДНК-полимеразы), которую кодирует один из трех ихгенов. ДНК-копии вирусного генома включаются в хромосомы ин­фицированных клеток в форме провируса, следствием чего можетбыть злокачественное перерождение клеток. На ДНК-копии ретровирусов строится РНК-копия, которая в дальнейшем включаетсяв вирион или служит промежуточной стадией при перемещениивируса в новую точку локализации.

Ретровирусы, мигрируя, могутзахватывать некоторые гены хозяина и переносить их не только вновое место в геноме, но и от организма к организму.Экстрахромосомный элемент 8, обнаруженный у дрозофилыС. Минамори, по своему «поведению» напоминает ретровирус.Элемент 5 передается через цитоплазму, т. е.

наследуется обычнопо материнскому типу и вызывает преимущественную гибель эмбри­онов, имеющих вариант II хромосомы, чувствительный к этому эле­менту. При этом женские зиготы гибнут чаще мужских. В результатенарушается расщепление по генам II хромосомы и соотношение пополу отклоняется от 1:1 в пользу самцов. Однако происходит все этотолько в одном из реципрокных скрещиваний. 6 вызывает мутациив определенных участках II хромосомы. По данным С. Минамори,элемент 5 образуется из II хромосомы в качестве экстрахромосомной копии одного из ее участков.294 #Часть 2. Разнообразие и единство генетических механизмовЕще большее сходство с онкогенными ретровирусами обнаружи­вают так называемые мобильные генетические элементы дрозофи­лы, открытые Д.

Хогнессом, Г. П. Георгиевым, В. А. Гвоздевым в1976-1977 гг. Их называют множественными диспергированнымигенами (МДГ), поскольку они повторяются в геноме и разбросаныпо разным локусам. Их называют также ретротранспозонами. По­следнее наименование связано с тем, что эти элементы могут пере­мещаться по геному, и одним из способов такой миграции являетсясинтез на них РНК, а затем при помощи обратной транскриптазысинтез ДНК-копии, внедряемой в новое место. Для ряда МДГ по­казано, что в их состав, так же как и в состав генома ретровирусов,входит ген, кодирующий обратную транскриптазу. Более подробноо свойствах хромосомных мигрирующих элементов рассказывает­ся в главе 14.Здесь ограничимся тем, что напомним об эписомах бактерий(гл.

10)— элементах бактериального генома, которые могут суще­ствовать в интегрированном с хромосомой и в свободном состоянии.О них было рассказано на примерах F-фактора Е. coli, факторов ле­карственной устойчивости и умеренных бактериофагов в состояниипрофага. Таким образом, сходные элементы существуют и в геномахэукариот. Во многих случаях показано не только сходство, но и тож­дество первичной структуры экстрахромосомных и хромосомныхэлементов. Так, в частности, уже упоминавшаяся двунитевая РНКштаммов-убийц у дрожжей имеет комплементарные последователь­ности в геноме. У того же объекта Р.

Планта и В. J1. Ларионов описаликольцевую плазмиду с контурной длиной 3 мкм (9000 п. о.) — копиюгенов XII хромосомы, кодирующих рибосомную РНК. У дрозофилыобнаружены свободные кольцевые формы некоторых МДГ.Таким образом, по крайней мере некоторые нехромосомныеэлементы могут представлять собой копии хромосомных генов.Наследование «собственных» нехромосомных генов и генов, при­вносимых извне, оказывается одинаковым. Открытие трансдукцииу бактерий, а также захвата хромосомных генов онкогенными ви­русами, успехи генной инженерии (см. гл. 12) породили гипотезу отом, что наряду с вертикальным потоком генов, т.

е. от родителейк детям, существует и горизонтальный перенос генов между осо­бями одного и того же и разных поколений и даже между разнымивидами. Примеры такого переноса, несомненно, существуют, осо­бенно у бактерий (см. также следующую главу), а вот широкое егораспространение среди эукариот у большинства специалистов вы­зывает сомнения.Глава 11. Нехромосомное наследование29511.8. Собственно цитоплазматическое наследование.«Белковая наследственность»Очень часто наследование через пластиды и митохондрии, а такжедругие примеры нехромосомного наследования объединяют поняти­ем «цитоплазматическая наследственность».

В предыдущих разделахэтой главы показано, что все случаи стабильного нехромосомного на­следования связаны с клеточными органеллами, содержащими ДНК вкачестве носителя наследственной информации. То же самое справед­ливо и в случае наследования симбионтов и вирусов. Следовательно,речь не идет о цитоплазме как носителе наследственных свойств, ив лучшем случае понятие «цитоплазматическая наследственность»должно означать место, локализацию в клетке носителей генетическо­го материала. Кроме того, нехромосомные гены могут находиться и вядре.

Именно с учетом всех этих моментов термин «нехромосомноенаследование» предпочтительнее в широком смысле слова.Остается ли место для собственно цитоплазматического наследо­вания в узком смысле, т. е. для детерминации наследуемых признаковне органеллами клетки, а самой цитоплазмой? Да, такие случаи из­вестны, однако при этом наследование признака оказывается неста­бильным и его проявление затухает в течение одного или несколькихпоколений. Наиболее яркий пример — наследование направлениязавитка раковины у прудовика (Limnaea).

Существуют прудовики справозакрученной (D) и левозакрученной (d) раковинами. Реципрокные скрещивания: $ DD х S ddn $ dd х S DD дают в F! различныйрезультат: гибриды наследуют признак матери (рис. 11.13). В первомскрещивании они все «правые», а во втором — все «левые». Благо­даря тому, что Limnaea — гермафродитные животные, у них возмож­но самооплодотворение. В F2 от обоих скрещиваний все потомкиимеют правозакрученную раковину. И только в F3, также получен­ном путем самооплодотворения, в каждом из исходных реципрок­ных скрещиваний расщепление «правых» и «левых» раковин было3:1.

На рисунке 11.13 показано, что проявление признака — направ­ление закручивания раковины у прудовика — отстает на поколениеот генотипической формулы. Решающую роль в таком отставаниииграет генотип материнского организма, определяющий прежде все­го свойства цитоплазмы яйцеклетки, от которой и зависит направ­ление закручивания раковины. Этот признак формируется в раннемэмбриогенезе направлением веретена второго дробления. Такое яв­ление получило название предетерминации цитоплазмы генотипомматери, или материнского эффекта.296 #Часть 2.

Разнообразие и единство генетических механизмовDdDdРис. 11.13. Наследование направления закручивания раковины у прудовикаАналогичное явление наблюдается при наследовании пигмента­ции оболочки яйца у шелкопряда, а также при смене поколений бездиапаузы. Оба эти признака определяются свойствами цитоплазмыяйца, которые формируются до оплодотворения под контролем ге­нотипа матери. Так же определяется пигментация глаз и некоторыхтканей у личинок бабочки мельничной огневки (Ephestia kuhniella).Следует отметить, что в последнем случае материнский эффект по­степенно затухает в онтогенезе.Глава 11.

Нехромосомное наследованиеФ 297Наследование окраски глаз и тканей личинкиу мельничной огневки$ Аа (черноглазая) х S аа (красноглазый)i50% аа50 % АаЛичинки вначале темные,Личинки темные.затем светлеют.Бабочки черноглазыеБабочки красноглазые$ аа (красноглазая) х S Аа (черноглазый)150% аа50% АаЛичинки светлые.Личинки вначале светлые,Бабочки красноглазыезатем темнеют.Бабочки черноглазыеЭто связано с тем, что доминантная аллель А определяет синтезформилкинуренина— предшественника пигмента (см. рис. 3.3 вгл.

Характеристики

Список файлов книги