Диссертация (1154287), страница 40

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 40)

Cогласно двухвыборочному t-тестуСтьюдентаcразными дисперсиями, разница средних по данному параметрустатистически достоверна (t=2,567 и df=19, p<0,05).Из рассмотренных примеров следует, что проведённый кластерный анализпозволил нам не только выявить сходства и различия между объектами,описанными по нескольким признакам, но и установить факторы, определяющиеэти сходства и различия.Таблица 5.3 – Минимальные расстояние между гнёздами одного вида иразных видов хищных птицВИДСкопа*ОсоедЧёрный коршунЛуговой луньПолевой луньБолотный луньТетеревятникПерепелятникМинимальноерасстояние междугнёздами одного вида(м)200070050080060030030003400Минимальноерасстояние междугнёздамиразныхвидов (м)300300600200100200300500230КанюкЗмееядБольшой подорликМалый подорликБеркутБелохвостСапсанЧеглокДербникПустельга*500600010000300150005000150002000100010007030010070350035002500300300100*- при расчётах не учитывались расстояния между гнёздами в своеобразных«колониальных» поселениях.Из проведённого анализа следует очевидный вывод, что наибольшееперекрытие ниш по параметру «гнездовой выдел» характерно для видов, укоторых отсутствует или незначительна трофическая конкуренция.231ГЛАВА 6.

МЕХАНИЗМЫ РАЗДЕЛЕНИЯ ТРОФИЧЕСКИХРЕСУРСОВ МЕЖДУ ХИЩНЫМИ ПТИЦАМИ И ИХ КОНКУРЕНТАМИИсследования показали, что в условиях Белорусского Поозерья хищныептицы используют в качестве трофических ресурсов все классы позвоночныхживотных, а также довольно широкий круг насекомых. Наибольшее значение в ихспектрах питания имеют млекопитающие, птицы, бесхвостые амфибии и рыбы.Каждый исследователь, который начинает анализ механизмов разделенияпищевых ресурсов между разными видами хищников, всегда сталкивается сдилеммой: на сколько категорий разделить всё многообразие пищевых ресурсов.Очень дробное деление может привести к тому, что за очень густым «лесом»дендрограмм можно и не увидеть пары «деревьев», указывающую назакономерность связи. В свою очередь, объединение в очень крупные категорииразнокачественных по величине и образу жизни объекты питания хищников,может привести к ускользанию от нашего внимания реально существующихсвязей.Чтобы найти «золотую середину», было выделено 23 категории пищевыхресурсов, процент содержания которых рассчитывался в питании каждогохищника.Основные охотничьи биотопы хищных птиц были разделены на «реки,озёра и пруды рыбхозов», где проанализированы трофические связи скопы иорлана-белохвоста, на «долины», под которыми мы понимаем относительнооткрытые пространства, в основном сельхозугодья, и на «лесо–болотныекомплексы», включающие леса и болота различных типов в разных сочетаниях.Далее при анализе возникает ещё одна методическая проблема, связанная с оченьразличной величиной объектов питания, например, насекомых, мелких птиц имышевидных грызунов.Обычно при подобном анализе рассчитывается илипроцент встречаемости (%В), или процент потреблённой биомассы (%ПБ),который рассчитать значительно сложнее, так как нужно знать средний весжертвы, а для хищных млекопитающих ещё и коэффициент перевариваемости.Подробно этот вопрос рассмотрен в монографии В.Е.

Сидоровича232(Sidorovich, 2011) и в обзоре А.А. Сидорович (Сидорович, 2014). Например, длянасекомых будет высокое значение процента вcтречаемости, однако, ввиду оченьмаленьких размеров насекомых, значение процента потребленной биомассы будетнезначительным, соответственно значение индекса Левинса для встречаемостибудет больше, чем для потребленной биомассы. C потреблением падали всенаоборот. Хищник может изредка поедать падаль, но в больших количествах.Значение индекса Левинса будет тем больше, чем больше число фактическипотребляемых кормовых категорий и чем выше выравненность их долей врационе.

Виды позвоночных хищников, у которых значение индекса Левинсапревышает 6, можно отнести к генералистам (Sidorovich, 2011). Этот индексрасчитывают как для процентов встречаемости, так и для потребленнойбиомассы. В первом случае индекс Левинса покажет, сколько в рационе хищникачасто потребляемых кормов, а во втором случае – сколько кормовых категорийэнергетически питают организм животного.В качестве показателя структурного сходства питания разных видов мыиспользовалиинформационныйиндексМориситы-Хорна(DМH),которыйизменяется от 0 до 1. Значение индекса Мориситы-Хорна >0,6 говорит о наличиистатистически и экологически значимой конкуренции.Расчётэтогоиндексадовольнотрудоёмок.

Так, чтобысоставитьсимметричную матрицу пересечений трофических ниш, например, для 22 видовхищных позвоночных, нужно провести довольно сложные расчёты в 231 ячейке.Это следует из очевидной формулы K=S*(S-1)/2, где K – количество ячеек длярасчётов, а S – количество видов хищников.Часть полученных материалов была опубликована ранее (Куньи в Беларуси,1997; Пикулик, Сидорович, Ивановский, 1999; Сидорович и др., 2001;Sidorovichetall., 2008; Ивановский, 2010; Sidorovich, 2011; Sidorovich, Faibich,Ivanovskiy, 2012; Ивановский, 2012; Ивановский, 2018; Ивановский, Сидорович,Сидорович, 2018).2336.1 Механизмы разделения трофических ресурсов между хищнымиптицами в гнездовой периодДля выделения гильдий и наглядного представления результатов былпроведён кластерный анализ.

Исходные данные для построения дендрограммбыли представлены или в виде диетических таблиц (в %ПБ), или в видесимметричной матрицы индексов трофического сходства.Поскольку подробность в определении жертв не всегда позволяла нампроводить расчеты, используя уровень видов или родов жертв, то существуетбольшая вероятность, что полученные данные могут несколько преувеличиватьперекрывание трофических ниш позвоночных хищников.6.1.1 На реках, озёрах и рыборазводных прудах рыбхозовВ этих биотопах, как упоминалось выше, в гнездовой сезон постоянноохотятся скопа(Pandionhaliaetus) и орлан-белохвост(Haliaeetusalbicilla).В таблице 6.1.1.1 отражено потребление пищевых ресурсов скопой иорланом-белохвостом, охотящимися на реках, озёрах и рыборазводных прудахрыбхозов.

Из таблицы следует, что скопа, этот ярко выраженный в питанииихтиофаг (рыба в пищевом рационе более 90%ПБ), может испытыватьконкуренцию за пищевой ресурс со стороны орнито - ихтиофага орланабелохвоста (рыба в рационе около 43%ПБ): показатель структурного сходствапитания равен 0,61 единицы. Таким образом, возникает вопрос, какойкомпромисс удаётся найти этим двум видам при разделении трофических ниш.Таблица 6.1.1.1 – Сравнительный анализ питания скопы и белохвоста в %ПБв гнездовой периодКормовые ресурсыМелкая рыба до 50 гСредняя рыба весом более 50 гНорки, хорёк, лесная куницаЛиса, енотовидная собака, барсукПадальМелкие птицы размером до дроздаСкопа2,695,40000,8Белохвост1,642,90,721,70234Средние и крупные птицыШирина трофическойнишиПерекрывание трофических ниш1,21,0551,12,240,61Эти два вида предъявляют в какой-то мере идентичные требования кусловиям гнездования и местам охоты.

У них есть схожие черты в способах охоты(выхватывание добычи из воды). Все это даёт некоторые основания предполагатьналичие между ними, по терминологии В.С. Ивлева (Ивлев, 1955), осложнённойгетероконкуренции, которая проявляется во влиянии, оказываемом конкурентамидруг на друга путем отпугивания, прямой борьбы за пищу, создания взаимныхпомех и беспокойства. Об этом свидетельствуют изредка наблюдавшиеся намислучаи клептопаразитизма орлана по отношению к скопе.Установлено, что зависимость между длиной тела, весом и размеромнижней челюсти у рыб имеет прямолинейный характер (Ковалев, 1958). Размерыи вес рыб из остатков добычи хищных птиц восстанавливались на основе измеренийкостей жаберной крышки или зубной кости по специальным таблицам (Ковалев,1958; Häkkinen, I978).

Например, мы произвели измерения 40 нижнихчелюстейщук из добычи скопы и 60 челюстей щук из добычи орлана-белохвоста. Разницамежду средними арифметическими размеров нижних челюстей щук из добычископы и орлана-белохвоста оказалась, согласно двухвыборочному t-тесту Стьюдентаc разными дисперсиями, достоверной (t=6,28 при df=96, p<0,005).Подробный анализ пищевых спектров скопы и орлана-белохвоста, а такжесравнение метрических характеристик каждого экземпляра добытой рыбыпоказывает, что значительное ослабление пищевой конкуренции между этимивидами достигается путем использования различных размерных групп видовжертв.

Скопа добывает относительно мелкую (средний вес 243 г) ифизиологически более активную, всегда живую рыбу. Орлан же, кроме того, чтодобывает более крупную рыбу (средний вес 700 г), в подавляющем большинствеслучаев нападает на больную, снулую, малоподвижную рыбу или же подбираетмертвые экземпляры.Таким образом, уменьшение трофической конкуренции между скопой и235белохвостом достигается путём добычи рыбы различных размерных категорий.6.1.2В открытых пространствах с преобладанием сельхозугодийВ относительно открытых пространствах с преобладанием сельхозугодий,то есть в долинах, охотятся, главным образом, девять видов хищных птиц.Чтобы понять механизмы снижения трофической конкуренции в гнездовойпериод в этом биотопе, проанализируем дендрограмму перекрытия трофическихниш (рисунок 6.1.2.1), построенную на основе данных таблицы 6.1.2.1.ОсоедЧеглокКанюкМалый подорликБольшой подорликЧёрный коршунБолотный луньПустельгаЗмееядРисунок 6.1.2.1 – Дендрограмма перекрытия трофических ниш хищныхптиц в открытых биотопах в гнездовой периодДендрограмма (рис.

6.1.2.1) очень чётко разбила анализируемый намисписок хищных птиц на 3 гильдии. Ни в одну гильдию не вошел потребительпресмыкающихся – змееяд, который фактически не испытывает серьёзнойконкуренции за свой основной пищевой ресурс со стороны других видов хищныхптиц. Две гильдии включают по три вида (болотный лунь, пустельга и чёрный236коршун, а также малый подорлик, большой подорлик и канюк), у которых,согласно рисунку 6.1.2.1 возможно возникновение конкуренции за основныепищевые ресурсы (DMX>0,6).Таблица 6.1.2.1 – Таблица перекрытия трофических ниш хищных птицв открытых биотопах в гнездовой периодВИДЫБольшойподорликМалыйподорликЗмееядКанюкОсоедЧеглокБольшойподорликМалыйподорликЗмееядКанюкОсоедЧеглокЧёрныйкоршунБолотныйлуньПустельга10,680,090,620,010,020,260,330,040,6810,340,620,030,050,320,410,170,090,620,010,020,260,340,620,030,050,3210,510,0100,060,5110,030,10,460,010,0310,980,1500,10,9810,330,060,460,150,3310,080,640,050,170,640,050,240,030,080,640,330,410,080,640,050,170,6410,670,040,170,050,240,030,080,640,671Чёрный БолотныйкоршунлуньПустельгаНаша задача состоит в том, чтобы выяснить, в результате какихкомпромиссов и механизмов эти виды снижают трофическую конкуренцию.В гильдии потребителей насекомых между чеглоком и осоедом должнанаблюдаться серьёзная трофическая конкуренция (индекс сходства рационов уних составляет 0,98).

При более детальном рассмотрении спектра питания,оказывается, что фактически этот индекс очень мал и близок к нулю, так какчеглок ловит в воздухе стрекоз и крупных жуков, а осоед питается личинкамиобщественных насекомых, разыскивая и разоряя их гнёзда.Далее рассмотрим гильдию «пустельга – болотный лунь – чёрный коршун».Пара болотный лунь – чёрный коршун снижает трофическую конкуренциюза счёт разницы в структуре охотничьих биотопов. Основной охотничий биотоплуня это сельхозугодья и небольшие болотца среди них. Чёрный коршун –типичный обитатель побережий озёр эвтрофного и мезотрофного типов, а такжепостоянный посетитель свалок у крупных населённых пунктов. Тоже самоехарактерно для пары чёрный коршун – пустельга.237Пара пустельга – болотный лунь использует разные способы охоты.Болотный лунь охотится с полёта, а пустельга, кроме того, что можетостанавливаться в воздухе, трепеща крыльями, ещё и охотиться с присад(одиночные деревья среди полей или провода ЛЭП).

Характеристики

Список файлов диссертации