Диссертация (1151577), страница 3
Текст из файла (страница 3)
et al., 1997).У плодов зрелорождающихся млекопитающих, начиная со второйполовины беременности и до завершения пренатального онтогенеза, ростобщего тиреоидного пула происходит до уровня характерного для взрослыхособей, тогда как концентрация ТТГ в крови может превышать аналогичныйсредний показатель (Шелаева Е.В., Павлова Н.Г., Ткаченко Н.Н. с соавт., 2006;Thorpe-Beeston J.G., Nicolaides K.H., McGregor A.M., 1992; Postiglione M.P.,Parlato R., Rodriguez-Mallon A.
et al., 2002; Pharoah P.O., 2009). У незрелорождающихся млекопитающих (кролик, крыса, мышь) и птиц процессытканевой и клеточной дифференцировки железы не успевшие завершиться впренатальныйпериод(всвязискороткимисрокамибеременности)завершаются после рождения (Антонова В.А., 1985; Tan K., 1986; KhlinovskayaI.V., Sorvachev V.V., 1995; Darras V.M., Van Herck S.L.J., Heijlen M.
et al. 2011).Анатомически щитовидная железа представлена двумя ассиметричнымидолями (lobus sinister et lobus dexter), соединенными между собой тонкимперешейком (isthmus). Форма, размер, масса, цвет долей, а так же степеньвыраженности и тканевой состав перешейка железы вариативны дляпредставителей разных видов.Щитовидная железа кроликов занимаетвентральную поверхность средней трети шеи, позади гортани на первыхкольцах трахеи (Ткаченко Л.В., Коновалов В.К., Тютюнников С.В., 2010).Поверхность железы покрыта капсулой с многочисленными сосудами инервами, от которой вглубь паренхимы врастаютсоединительнотканныетрабекулы разделяющие орган на дольки (Быков В.Л., 1979).Артериальноекровоснабжениеосуществляетсяизкраниальнойикаудальной щитовидных артерий (aa.
thyroidea cranialis et caudalis), ихтопография и ветвление имеет выраженные видовые отличия (Adhikary G.N.,Quasem M.A., Das S.K., 2003; Kausar R., Shahid R.U., 2006). Венозный отток16крови от железы происходит по щитовидным венам (vv. thyroidea cranialis,caudalis et media), которые, как правило, сопровождают одноименные артерии(Шевченко Б.П., 2003).По данным А.Д. Ноздрачева (2001, 2009) у кролика и крысы краниальнаящитовидная артерия отходит от наружной сонной артерии (часто единымстволом с восходящей глоточной артерией) напротив гортани, делает короткуюпетлю на поверхности гортани, отдавая гортанную ветвь (r.
laryngeus) и идеткаудально, разветвляясь на поверхности щитовидной железы. Каудальнаящитовидная артерия, направляясь вдоль трахеи к щитовидной железе, отдаетветви трахее и пищеводу.В.Н. Жеденов (1957), отмечает, что щитовидная вена, образованнаяслиянием краниальной и средней щитовидных вен берет свое начало отвнутренней яремной вены. Каудальная щитовидная вена образует анастомоз содноименной краниальной веной, сопровождает каудальную щитовидную ветвьглубокой шейной артерии и впадает в краниальную полую вену. Каудальнаящитовидная вена может впадать во внутреннюю яремную вену.
Иннервациющитовидной железы осуществляет n. laryngeus cranialis.Микроскопическоестроениещитовиднойжелезытипичнодляэндокринных желез, характеризуется отсутствием выводных протоков, каждаяструктурно-функциональная единица находится в тесной связи с кровеноснойсистемой.Уникальнойособенностьющитовиднойжелезы, являетсявспособность запасать продукты секреции вне клетки и мобилизовать их вслучае необходимости (Алешин Б.В., 1983; Балтухаев Т.С., 2000, 2010; AlwanA.F., 2009).Щитовидная железа – динамичный, сложноорганизованный клеточнотканевой ансамбль, представленный структурно-функциональными единицами– фолликулами, группой гетерогенных, в гистогенетическом отношении,эндокриноцитов, нервными и сосудисто-стромальными компонентами (БархинаТ.Г., Криштоп В.В., Полянская Л.И., 2006; Алексеев В.В., Шуканов А.А., 2007;17Мужиченко М.В., Новочадов В.В., Ерошенко А.В.
с соавт., 2007; Kausar R.,Shahid R.U., 2006).По мнениюО.К. Хмельницкого (1999) и Д.В. Никишина (2008)элементарной анатомической структурой щитовидной железы на тканевомуровне является не одиночный фолликул, а так называемая сосудистофункциональная единица – тиреон, состоящий из группы фолликулов,имеющих автономную систему васкуляризации (на уровне межфолликулярныхартерий),обеспеченнуюрегулирующимикровоток«запирательными»артериальными жомами.Механизмы, лежащие в основе фолликулогенеза спорны. По мнению Б.В.Алешина (1983) имеет место интенсивная пролиферация «базальных»экстрафолликулярныхтироцитов,интерфолликулярных островковфолликула.Однако,вспоследнееприводящаякобразованиюпоследующей их дифференцировкой довремя,большинствоисследователейпридерживаются теории Toda S., Aoki S., Suzuki K.
et al (2003) о возможностиформирования фолликулов несколькими способами (Рис. № 2): путем«почкования» (подушечки Сандерсона); деления просвета крупного фолликула;и из солидно клеточных гнезд.Впаренхимещитовиднойжелезыэпителиоцитов: А-клетки – тироциты;выделяюттрисубпопуляцииВ-клетки или клетки Ашкинази(онкоциты); С-клетки – кальцитониноциты. На основании гистогенетическойклассификации эпителиоцитов, согласно данным В.А. Быкова (1993) и A.Mitselou, T. Vougiouklakis, N. Zagorianakou et all. (2002) можно выделитьчетвертуюгруппуклетокпаренхимыщитовидной–производнуюультимобранхиальной системы, способную формировать так называемыесолидные клеточные гнезда.А клетки или тироциты – секреторный эпителий, выстилающий полостифолликулов,вырабатывающийгормоныщитовиднойжелезы.Клетки,выстилающие полости фолликулов носят название интрафолликулярного18эпителия(обладаетполярностью),однако,группытироцитовмогутнаблюдаться и вне фолликулов, тогда их называют экстрафолликулярными.Тироциты, вне зависимости от локализации, идентичны по строению ифункциям,всегдайодированныхсохраняютгормонов.способностькИнтрафолликулярныесинтезуиивыделениюэкстрафолликулярныетироциты могут трансформироваться друг в друга (Астраханцев А.Ф., ЦареваО.А., 2000; Виноградов С.Ю., Параскун А.А., Штойко М.А., 2011).Рис.
№ 2. Гипотетическая схема морфогенеза фолликулов (по Toda S., Aoki S., Suzuki K. et al2003). А – «почкование» вновь образованных фолликулов из подушечек Сандерсона;В – перешнуровка крупного фолликула.В зависимости от функционального состояния тироциты могут бытьплоскими, кубическими или цилиндрическими. При низкой функциональнойактивности железы тироциты, как правило, плоские, при высокой цилиндрические (Быков В.Л., 1979; Аветисьян И.Л., Самойлов А.
А., ГульчийН.В. и др., 2002; Барышева Е.С., 2008).Ультраструктурно ядра тироцитов округлые или овальные, расположеныближе к базальной части клеток, контуры слегка извилисты. Хроматинрасполагается в виде узкой ленты вдоль ядерной мембраны. Ядрышкирасположены на периферии ядра, имеют разную электронную плотность(Ломоносова Н.Э., 2003; Рева И.В., Сингур О.А., Гурбанов К.Р. и др., 2007).19Цитоплазмасинтезомбелка,формируемаятироцитовпредставленанаиболееразвитамногочисленнымиорганеллами,связаннымиэндоплазматическаяканальцамиисетькрупнымис(ЭПС),полостями,заполненными мелкозернистым материалом (Кащенко С.А., Кувенева О.Н.,Бобрышева И.В.
и др., 2007). При электронной микроскопии тиреоидногоэпителия Christensen A.K., Bourne C.M. (1999) отмечают наличие наповерхности ЭПС большого количества рибосом, которые формируютполисомы, что ускоряет трансляцию иРНК. Shimoi A., Kuwayama C., MiyauchiM. et al. (2001) в своих исследованиях отмечают возможность возникновениягигантских вакуолей вследствие идиопатического расширения ЭПС несвязанного с развитием патологии щитовидной железы.Комплекс Гольджи, располагаясь вблизи ядра, принимает кольцевиднуюили подковообразную форму, состоит из уплощенных цистерн, крупныхвакуолей и микропузырьков. Лизосомы крупные, полигональной формы.Митохондрии многочисленны и располагаются по всей цитоплазме клетки,митохондриальные кристы расположены перпендикулярно по отношению кдлинной оси органеллы, матрикс мелкозернистый, электронно-плотный (BanksJ.W., 1993).Дляапикальнойповерхноститироцитовхарактерноналичиемикроворсинок и цитоплазматических выпячиваний - псевдоподий, степень ихвыраженности характеризует активность клеток (Глумова В.А., Черенков А.И.,Чучкова H.H.
и др., 2002).Межклеточные контакты простые, локализуются, преимущественно вапикальной части эпителиоцитов и на боковых поверхностях, реже встречаютсяинтердигитации (Mitselou A., Vougiouklakis T., Zagorianakou N. et al., 2002).В ряде случаев удается выявить эпизоды слущивания (десквамация) тироцитовв полость фолликулов. Бытует два диаметрально противоположных мнения оприроде десквамации: десквамация – есть дегенеративное изменение структуртироцитов с последующим его отторжением вследствие патологии идесквамация не что иное, как физиологически обусловленный процесс20регенерации эпителиальной выстилки фолликулов (Кандрор В.И., 2002,Хмельницкий О.К., Горбачев А.Л., 2005).В-клетки крупнее фолликулярных тироцитов, овальной формы, лишеныполярности. Отличительной особенностью является наличие эозинофильнойзернистости в цитоплазме, при этом характер и количество зерен можетварьировать.Ранееэтиклеткирассматриваласькакдистрофическиизмененные, погибающие с высоким онкотическим давлением (отсюда одно изназваний).