Диссертация (1151562), страница 5
Текст из файла (страница 5)
Однако вопросо постоянстве толщины зон на протяжении онтогенеза довольно спорен.Выявлено, что по количественному соотношению клеток и межклеточноговещества,состояниюхондроцитовиихрасположению,попролиферативному показателю хондроцитов и признакам изогении всуставном хряще заметно выделяются три структурные зоны: глубокая - зона24гипертрофии и кальцификации, средняя - зона пролиферации, поверхностная– собственно суставная [72, 161, 190, 203, 213].Поверхностная (тангенциальная) зона суставного хряща покрытатонкой бесклеточной пластинкой (lamina splendens), в которой выявляютсянемногочисленныеколлагеновыеволокнаиотсутствуютгликозаминогликаны [85, 86, 157]. Она функционирует как основа дляформирования протекторной пленки синовии. Характерным признаком вструктуре поверхностной зоны суставного хряща является постепеннопрогрессирующее по направлению к поверхности преобладание матрикса надклеточным компонентом [65, 86, 162, 192].
Матрикс состоит из тесноприлегающих друг к другу пучков коллагеновых волокон, которыеориентированы тангенциально, а это, в свою очередь, обеспечиваетравномерное распределение внешнего давления по поверхности хрящевогопокрытия [68, 84, 96].Некоторыеавторырассматриваютповерхностныйслойкаксоединительнотканный, а не хрящевой, и полагают, что собственногиалиновый хрящ суставных поверхностей начинается лишь с его основного(промежуточного) слоя [97, 103, 105, 134, 135].Другие исследователи считают, что тангенциальный (поверхностный)слой суставного хряща принадлежит к хрящевой ткани, так как клетки этогослоя по своей ультраструктуре это хондроциты, а не фибробласты [65, 75,86].Дляпромежуточнойразнонаправленность(основной)коллагеновыхзоныволокон,хрящакотораяхарактернаобеспечиваетрассеивание, смягчение силы давления до полного гашения ее в базальнойзоне, а клетки при этом защищены каркасом околоклеточных корзин.Хондроциты этой зоны находятся на высоте своих функциональныхвозможностей продукции и секреции коллагена и протеогликанов [85, 138,193, 201, 202].
В средней (основной) зоне самые крупные по (57 клеток)изогенные группы сосредоточены вблизи глубокой зоны [86]. Ближе кповерхностной зоне они становятся малочисленнее (по 2 клетки). Здесь25меньше по размерам и хондроциты. Высокий уровень дифференцировки иметаболическойсостояниюактивностихондроцитоввнутриклеточногонуклеинового,белковогосреднейаппаратаизоныдоказанбиосинтеза,поактивностигликозаминогликановогообменов,цитохимическими критериями оценки отдельных ферментных систем [15, 16,65, 175, 178, 179].
Отложение в большом количестве межклеточноговещества и прекращение репродукции клеток приводят к территориальномуразобщению хондроцитов из изогенных групп к последовательномуформированию архитектоники, свойственной поверхностной зоне [85]. Внепосредственнойблизостиксуставнойповерхностихондроцитыпостепенно деградируют и разрушаются, поэтому нет оснований считатьсиновиальную среду сустава основным источником питания суставногохряща.Более того, было доказано, что диффузия питательных веществ изсиновиальной жидкости к хрящу ограничена определенным расстоянием [62,72]. Базальная (глубокая) зона суставного хряща представляет собойфундамент, передающий давление субхондральной кости [27, 30, 36].
Ееделят на радиальную зону и зону кальцификации. Матрикс базальной зонысостоитизмощныхрадиальныхпучковколлагеновыхволокон,непосредственно связанных с подлежащей костью, со стороны которой взону проникают кровеносные капилляры. В глубокой зоне хрящевые клеткирасположены в виде небольших изогенных групп, всегда ориентированныхвертикальными колонками и являющихся по существу нижними участкамиизогенных групп средней зоны [36, 41, 47, 205].Кроме того, колонки хондроцитов в этой зоне сосредоточены междумощными радиальными пучками межтерриториального матрикса, функциякоторых связана с процессами кальцификации [44].Что же касается расположения коллагеновых фибрилл в суставномхряще, то наблюдали их радиальную ориентацию в глубокой зоне,тангенциальную в поверхностной и беспорядочную в средней зонах [85, 86].26Такая архитектоника обеспечивает прочность ткани на растяжение [43, 47].Было подтверждено, что благодаря таким структурным особенностямсуставной хрящ функционирует наподобие сосуда под давлением, в которомвнутреннеедавление,протеогликанами,возникающееуравновешиваетсяврезультатенапряжениемсвязиводысрастягивающихсяколлагеновых фибрилл [65, 68, 97, 206].
Коллагеновые фибриллы глубокойзоны суставного хряща, не прерываясь, переходят в зону кальцификации. Вней имеется своеобразный участок, получивший название базофильной илипограничной линии (tidemark). Она формируется на границе междуобызвествленным(кальцифицированным)инеобызвествленным(некальцифицированным) хрящом (как гиалиновым, так и волокнистым),являясь фронтом минирализации хряща [36].
Изменение tidemark (например,расслоениеприартрозе)отражаетмедленнуюперестройкузоныкальцификации и смещение ее ближе к суставной поверхности [65, 75, 79].При изучении суставного хряща наблюдали, что его дегенерация чащепроисходит на нижнемедиальном участке, чем на куполе головки бедреннойкости, что может отражать характер механических нагрузок, действующих нахрящ [9, 10, 16, 27, 87, 88, 207].
Показано, что концентрация напряженийимеет место также в области tidemark и в точках костно-хрящевыхсоединений, отличающихся спецификой организации [85]. Запредельныенапряжения при этом приводят к нарушению ориентации коллагеновыхволокон в зоне tidemark и распределению кальцифицирующейся субстанции,что может явиться предпосылкой к деструкции суставного хряща приостеоартрозах.Приизучениибиомеханическойролиtidemarkвысказанопредположение, что граница кальцификации способствует предотвращениюповреждений хрящевого покрытия благодаря вертикальному расположениюколлагеновых волокон и их упорядоченности [217, 219]. Также обращеновнимание на возрастное увеличение здесь упорядоченности и плотности27организации коллагеновых фибрилл [209]. Это предотвращает дегенерацию испособствует адаптации к длительно действующей физической нагрузке.Ряд исследователей высказывают предположение, что от толщиныtidemark зависит устойчивость суставного хряща к образованию трещин [53,84, 85].Имеются сведения относительно наличия в матриксе суставного хрящаэластических волокон.
Они обнаружены в поверхностной зоне и в нижнейчасти радиальной зоны у трехмесячных овец. На наш взгляд, эти данныетребуют дальнейшего экспериментального подтверждения. Необходимоотметить, что в матриксе суставного хряща человека была обнаруженасистема, состоящая из межлакунарной сети и толстых фибрилл [86]. Онапостроена из нескольких коллагеновых волокон, скрученных в виде кабеля исвязанных между собой аморфным материалом.
По мнению авторов, такаясистема играет организующую роль в формировании хрящевого матрикса впроцессе развития. Нам представляется, что она способствует такжеобеспечению механической прочности коллагенового каркаса в хряще. Приизучении топографических вариаций содержания гликозаминогликанов итолщины хряща в коленном суставе у собак установлено, что максимальнаятолщина хряща и наибольшая концентрация гликозаминогликанов в немвыявляются в медиальном мениске большеберцовой кости. В мыщелкебедренной кости хрящ в центральном отделе на 33% толще, чем впериферическихучастках,втовремякакконцентрациягликозаминогликанов по всей поверхности хрящевого покрытия почтиодинакова [65, 85, 119].
У человека медиальный мыщелок испытываетбольшуюнагрузку,чемлатеральный[29, 40,45].Вэтойсвязидеформируемость хряща положительно коррелирует с содержанием в тканигликозаминогликанов и отрицательно с количеством в ней воды [27, 46, 47].Отмечено также увеличение количества протеогликанов в матриксесуставного хряща у кролика при беге [53, 97]. Распределение гликопротеиновматрикса хряща напоминает распределение гликозаминогликанов, то есть28они увеличиваются в глубину хрящевой ткани и, наоборот, тинкториальныесвойства гликозаминогликанов в здоровом хряще уменьшаются к егоповерхности [65, 96]. Хрящ на суставной поверхности большеберцовой коститолще, и концентрация в нем гликозаминогликанов выше, чем на бедренной[103, 104, 105].
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
