Диссертация (1147855), страница 10
Текст из файла (страница 10)
Мы также постараемся описать источники генерации этих компонентов. При этом стоит отметить, что эта задача является наиболее сложной, поскольку ВП, регистрируемые при решении вербальных задач, являются поздними и вероятнее всего отражают активность множества мозговых источников.N400 – наиболее подробно изученный «речевой» компонент. Это позднийнегативныйкомпонент,регистрируемыйболееотчётливовцентро-париентальных отведениях (Kutas M., Hillyard S.A., 1983). Максимальная амплитуда наблюдается на временном участке 380-440 мс, однако у пожилыхиспытуемых (Gunter T.C., Stowe L.A., Mulder G., 1997) и пациентов с афазией(Swaab, Brown, Hagoort, 1997) может регистрироваться позже.В начале 80-х было показано, что амплитуда N400 во многом зависит отконтекста предъявления стимула (Kutas M., Hillyard S.A., 1980).
Если ВП регистрирует слово, которое вытекает из контекста, заданного заранее (являетсясемантически верным), то отчётливого пика N400 наблюдаться не будет (напр.«это был первый день на работе»). Если же последнее слово в предложении,на которое регистрируется ВП, является семантически неверным, то отмечается отчётливый пик N400 (напр. «это был первый день на стене»). В случае, еслислово, на которое регистрируется ВП, является семантически правильным, однако физические свойства различаются (например, шрифт написан другимцветом или выделен курсивом), то регистрируется поздний позитивный компонент P650, но не N400. Многие авторы сходятся в том, что данная волна связана с поздним семантическим анализом, который следует за непосредственным восприятием слова, который заключается в соотнесении речевых единицмежду собой для понимания общего смысла сообщения (Kutas M., HillyardS.A., 1984; Kutas M., Neville H.J., Holcomb P.J.
1987; Petten C. Van, Luka B.J.,502006).Более поздние исследования показали, что волна N400 является модальнонеспецифичной, то есть не зависит от способа предъявления стимулов и отражает более сложные интегративные мозговые процессы (Kutas M., HillyardS.A., 1984; Kutas M., Hillyard S.A., 1980; Kutas M., Neville H.J., Holcomb P.J.,1987). Далее было показано, что появление N400 связано не только с семантической несогласованностью, но и с прогнозируемостью (напр. шершень впредложении «его укусил шершень» будет менее прогнозируемым, чем осаили пчела) (Kutas M., Hillyard S.A., 1984). Менее прогнозируемые слова относительно контекста провоцируют большую негативность N400 (Kutas M.,Hillyard S.A., 1984).
В исследованиях, использующих парадигму прайминга,было показано, что предъявление пар слов, смысл которых далёк друг от друга, также связано с большей амплитудой N400 (напр. стул – медсестра в сравнении с доктор – медсестра) (Bentin S., McCarthy G., Wood C.C., 1985; BrownC., Hagoort P., 1993; Chwilla D.J., Hagoort P., Brown C.M., 1998; Chwilla D.J.,Kolk H.H.., Mulder G., 2000).Кроме того, было показано, что N400 более выражена на редко употребляемые слова, на слова, написанные неверно, или псевдо слова в сравнении собычными стимулами (Barber H., Vergara C.M. et al., 2004). Таким образом, воснове эффекта лежит степень индивидуального предсказания относительносемантики сообщения: менее ожидаемые стимулы вызывают большую негативность N400, в то время как стимулы, полностью согласующиеся с индивидуальным прогнозом, такого влияния не оказывают. Интересным представляетсятот факт, что схожие эффекты проявляются не только на вербальные стимулы,но и сюжетные картинки (West W.C., Holcomb P.J., 2002) или короткие фрагменты видеозаписей (Sitnikova T., Kuperberg G., Holcomb P.J., 2003).
На невербальном материале наблюдается схожая негативность в данном временномокне, однако топографически сигнал распределяется фронтальнее, что говорито вовлечении других мозговых зон в семантическую обработку. Однако мы небудем подробно останавливаться на анализе обработки неречевых стимулов и51сосредоточимся на анализе механизма семантического прайминга, который снашей точки зрения имеет большее значение при исследовании когнитивныхфункций больных шизофренией, поскольку может быть полезен в пониманиипричин нарушений вербального мышления при данном заболевании.Основным механизмом семантического прайминга, описанным в литературе, является автоматическое распределение активации нейронной сети, запускаемое праймом (стимулом, предшествующим основному стимулу или задаче) (Collins A.M., Loftus E.F., 2013; Neely J.H., 1977).
Эффект заключается втом, что если прайм активирует семантическую нейронную сеть, ассоциированную с целевым стимулом, то уменьшается время его обработки. Данноераспределение является автоматическим и никак не связано с индивидуальными когнитивными стратегиями. Появления волны N400 в данном контекстеможно рассматривать как процесс подавления нейронной сети, активированной праймом, поскольку целевой стимул является семантически отдалённым.Появление негативности также отражает дополнительные энергозатраты исубъективную сложность обработки стимула.Поскольку задача обнаружения дипольных источников, которые составляют усреднённый ВП, является достаточно сложной, следует обратиться кисследованиям, использующим методы нейровизуализации с более высокимпространственным разрешением (магнитоэнцефалография, фМРТ, методвживлённых электродов и пр.) Многие исследования сходятся в том, что основным источником N400 является левая (и в значительно меньшей степениправая) височная кора (Nobre A.C., McCarthy G., 1994; Nobre A.C., McCarthyG., 1995; Petten C.
Van, Luka B.J., 2006). Данные области считаются ведущимив обработке и извлечении семантической информации (Beeman M., ChiarelloC., 2013; Bright P., Moss H.E. et al., 2007; Martin A., 2007). Однако некоторыефМРТ и МЭГ-исследования определяют дополнительный источник в левойнижней фронтальной коре. Вклад данной области является дискуссионным,однако многие исследователи сходятся во мнении, что, несмотря на то, чтонижняя лобная кора не принимает непосредственного участия в извлечении52семантической информации, вероятнее всего участвует в выборе ответа, который зависит от семантического контекста (Gabrielli J.D.E., Poldrack R.A.,Desmond J.E., 1998; KernsJ.G., Cohen J.D. et al., 200).531.5.
ДРУГИЕ ОТЛИЧИТЕЛЬНЫЕ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕПАРАМЕТРЫ БОЛЬНЫХ ШИЗОФРЕНИЕЙ1.5.1. Пре-импульсное торможениеВнезапный громкий звук обычно приводит к реакции испуга, но, если перед громким звуковым стимулом давать предварительный стимул за 60-120мс, это приводит к подавлению реакции страха. Данный феномен получил влитературе название пре-импульсного подавления (pre-pulse inhibition).
Процесс пре-импульсного подавления, отражающий сенсомоторную фильтрацию,снижен при шизофрении (Braff D.L., Light G.A., 2005). Процесс преимпульсного подавления представлен у пациентов шизофренического спектра(Cadenhead K.S. Light G.A. et al., 2002), у пациентов с первым психотическимэпизодом (Bender S., Schall U. et al., 1999) и у здоровых родственников больных шизофренией (Cadenhead K.S., Light G.A. et al., 2002). Нейрональные системы, участвующие в процессе пре-импульсного подавления, включают многие из структур, задействованных в патофизиологии шизофренического процесса (Geyer M.A., Krebs-Thomson K.
et al., 2001). Нейровизуализационные исследования говорят о вовлечении стриатума, гиппокампа, таламуса, фронтальных и париентальных корковых регионов в процесс преимпульсного подавления; нарушение в любой из этих областей может приводить к дефициту данного процесса (Kumari V., Gray J.A. et al., 2003).Наследуемость нарушения пре-импульсного подавления составляет примерно 70% (Anokhin A.P., Heath A.C. et al., 2003), при этом, как показывают,лонгитюдные исследования, снижение пре-импульсного подавления во многом зависит от клинического состояния (Meincke U., Mörth D. et al., 2004). Однако снижение пре-импульсного подавления наблюдается при различных психиатрических расстройствах и не обладает достаточной специфичностью(Geyer M.A., 2006; Turetsky B.I., Calkins M.E.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
