Главная » Просмотр файлов » Диссертация

Диссертация (1145941), страница 6

Файл №1145941 Диссертация (Изучение роли транскрипционного фактора KNOX 3 в процессе органогенеза клубеньков бобовых растений) 6 страницаДиссертация (1145941) страница 62019-06-29СтудИзба
Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 6)

ТФ KN1 кукурузы связываетсяс регуляторными последовательностями гена ga2ox1 и опосредует активациюэтого гена (Bolduc and Hake, 2009). Таким образом, ТФ KNOX негативно влияютна метаболизм гиббереллинов в ПАМ. Более того, ТФ KNOX подавляютэкспрессию гена GA20ox1, вовлеченного в биосинтез гиббереллина (Chen, et al.,2004).Таким образом, транскрипционные факторы KNOX вызывают увеличениесодержания цитокинина и уменьшение содержания гиббереллина, то естьрегулируют баланс гормонов.Известно, что в области инициации листового примордия происходитподавление экспрессии STM, что обеспечивается с помощью отрицательноговзаимодействия между транскрипционными факторами KNOX и ASYMMETRICLEAVES1 (AS1).

Листовые примордии также характеризуются локальнымнакоплением гормона ауксина. При культивировании растении арабидопсиса,томата (Lycopersicon esculentum) и кукурузы в присутствии ингибитора полярноготранспорта ауксина (NPA: naphthylphthalamic acid) не происходит закладки новыхлистьев. Показано, что этот эффект связан с отсутствием подавления экспрессиигенов KNOX в ПАМ (Scanlon, 2003). Было показано, что пути ауксина и AS1сходятся для подавления экспрессии гена KNOX BREVIPEDICELLUS (BP) и такимобразом, способствуют образованию листьев (Hay, et al., 2006, Heisler, et al., 2005).311.4. Регуляция развития симбиотических клубеньковСимбиотические клубеньки образуются в результате обмена сигналами междурастением-хозяином, выделяющим флавоноиды, и почвенными бактериямиризобиями,которыесинтезируютисекретируютсигнальныемолекулылипохитоолигосахаридной природы, так называемые Nod-факторы.

Восприятиебактериальныхсигнальныхмолекулрастениемхозяинавызываетрядморфологических и физиологических изменений в корневых волосках, включаядеполяризациюплазматическоймембраны,осцилляциюионовкальция,ремоделирование актиновых филаментов вблизи кончика корневых волосков,индукцию экспрессии генов, деформацию корневых волосков и их скручивание(Oldroyd and Downie, 2004, Stacey, et al., 2006). В результате этих изменений вкорневыхволоскахОдновременносстановитсяризобиальнойвозможнойинфекцией,бактериальнаяNodфакторыколонизация.дистанционностимулируют клетки перицикла, вызывая в них перестройку цитоскелета и ихпролиферацию (Timmers, et al., 1999).

Наряду с клетками перецикла, клетки коры,вблизи сайта инфекции расположенные напротив ксилемного полюса, делятся собразованием примордия клубенька, то есть массы быстро пролиферирующих инедифференцированных клеток. У Medicago truncatula и других бобовых,образующих клубеньки недетерминированного типа, дедифференцируются ипролиферируются клетки внутренних слоев коры, тогда как у Lotus japonicus идругих тропических бобовых с клубеньками детерминированного типа вобразовании примордия участвуют клетки наружных слоев коры (Stacey, et al.,2006). Параллельно с развитием примордия происходит проникновение бактерийвтканикорнясобразованиемспециальных«трубок»,называемыхинфекционными нитями, образование которых регулируется растением-хозяином(Fournier, et al., 2008). В клубеньках тропических бобовых, относящихся кдетерминированномутипу,меристематическаяактивностьклубеньканаблюдается только на ранних этапах органогенеза, что приводит к образованиюклубеньков округлой формы с ограниченным ростом.

Меристема в таких32клубеньках перестает функционировать после завершения развития клубенька, ивсе клетки примордия дифференцируются в зрелые клетки, фиксируюшие азот. Убобовых растений с недетерминированнм типом клубеньков в развивающемсяпримордии закладывается самоподдерживающая популяция клеток – меристема,благодаря активности которой продолжается рост клубеньков. Таким образом,благодарянепрерывноймеристематическойдифференциацииактивностивнутриклетокзрелыхиклубеньковсохраняющейсяформируютсяразличные зоны: расположенная за зоной апикальной меристемы (зона I) зонапроникновения (инфекции) (зона II), зона фиксации азота (зона III), и зонастарения (зона IV) (Crespi and Frugier, 2008).1.4.1.

Молекулярные основы бобово-ризобиальных взаимодействийВосприятиеNod-факторарастениемхозяинаинициируетпроцессинфицирования в эпидермальных клетках и стимулирует деления клеток коры,которые приводят к формированию первых клеток развивающихся клубеньков.Воздействие на растение изолированных Nod-факторов имитирует первые этапыэтого взаимодействия и вызывает образование клубенькоподобных структур унекоторых бобовых растений (Oldroyd and Downie, 2008, Stacey, et al., 2006).Однако, для дальнейшего развития инфекции и дальнейших этапов развитияклубеньков необходимы другие компоненты бактериальной поверхности, такиекак экзополисахариды или липополисахариды (Jones, et al., 2007).У некоторых бактерий отсутствуют гены nodABC, которые необходимы длясинтеза Nod-фактора, но тем не менее, они могут успешно вступать в симбиоз снекоторыми бобовыми растениями с образованием клубеньков. Известно, что удвух видов фотосинтетических Bradyrhizobia используются альтернативные путиразвития клубеньков (Giraud, et al., 2007).

У мутантов L. japonicus по рецепторуNod-фактора (nfr1и nfr5), а также у мутантов M. truncatula по восприятию Nodфакторов (nfp), не происходят ранние реакции на Nod-фактор, такие какскручивание и деформация корневых волосков и осцилляция кальция (Amor, et33al., 2003, Madsen, et al., 2003, Radutoiu, et al., 2003). Гены, нарушенные у такихмутантов, кодируют рецепторные трансмембранные серин/треониновые киназы сLysM-доменом (LYK), которые в виде гетеродимера могут функционировать каккомплекс, связывающий Nod-фактор. Характер экспрессии генов LYK позволяетпредположить, что различные комплексы LYK расположены в различных слояхклеток корня, и они могут играть разноплановую роль в ходе симбиотическоговзаимодействия (Arrighi, et al., 2006, Radutoiu, et al., 2003).Другие компоненты сигнальных путей, которые действуют после Nodфакторов,включаютгеныDOESN’TMAKEINFECTION(DMI),идентифицированные при анализе мутантов M.

truncatula dmi1, dmi2 и dmi3. ГеныMtDMI1 и MtDMI2 (и их ортологи у L. japonicus, CASTOR/POLLUX и SYMRK(SYMBIOSIS RECEPTOR KINASE), соответственно), кодируют предполагаемыйкатионный канал и лейцин-богатый киназный рецептор, и они необходимы дляосцилляции кальция и образования клубеньков (Ané, et al., 2004, Endre, et al.,2002, Imaizumi-Anraku, et al., 2005, Stracke, et al., 2002). Мутант dmi3 у M.truncatula несет мутацию с потерей функции в гене, который кодируеткальций/кальмодулин-зависимую протеинкиназу (CCaMK) (Levy, et al., 2004,Mitra, et al., 2004), локализованную в ядре (Kaló, et al., 2005).

Этот мутантреагирует на Nod-факторы, демонстрируя осцилляцию кальция, но имеет дефектына более поздних стадиях развития симбиотического клубенька. Возможностьактивации MtDMI3 как кальцием, так и кальмодулином, позволяет предположить,что CCaMK может интегрировать осцилляцию кальция с сигнальным каскадом,активируемым Nod-фактором, что приводит к формированию клубеньков(Рисунок 4).34Рисунок 4 - Регуляторные пути, связанные с образованием клубеньков (Crespi etal., 2008).1.4.1.1. Инфицирование ризобиями тканей корня растенияЭпидермис корня представляет собой первый барьер, который должен бытьпреодолен бактериями.

Бактериальная инфекция может происходить либо черезкорневые волоски, либо через трещины в эпидермисе (crack invasion). Вбольшинствебобово-ризобиальныхсимбиозовкорневыеволоскииграютцентральную роль в обеспечении бактериальной инфекции. Проникновение черезкорневые волоски инициируется бактериальной адгезией к корневым волоскам идеформацией корневого волоска, захватывающего колонию бактерий.

В областиприкрепления бактерий формируется инфекционная нить, вместе с ростомкоторой бактерии проникают в кортикальные клетки. Одновременно сэпидермальным ответом, кортикальные клетки начинают активно делиться, чтоприводит к формированию клубеньков. Восприятие Nod-фактора важно дляразвития инфекции через корневые волоски и для эпидермального ответа, чтоприводит к экспрессии ряда генов-мишеней, активируемых осцилляцией кальция.35При проникновении бактерий в ткани корня через трещины в эпидермисе,эпидермальные клетки разрушаются и бактерии получают прямой доступ ккортикальним клеткам. У некоторых видов наличие Nod-фактора важно дляпроникновения бактерий через трещины в эпидермисе, но у некоторых видов онопроисходит независимо от Nod-фактора (Oldroyd and Downie, 2008)(Рисунок 5).Рисунок 5 - Бактериальная инфекция может происходить либо через корневыеволоски, либо через трещины в эпидермисе (Oldroyd and Downie, 2008).1.4.1.2.

Восприятие Nod-фактораСовременная модель предлагает наличие двух рецептор-подобных киназ(RLK, Receptor-like kinase), расположенных на мембране эпидермальных клеток,которые связываются с Nod-факторами: У L. japonicus идентифицированы двагена, кодирующих рецепторы к Nod-факторам, LjNFR1 и LjNFR5, у P.

Характеристики

Список файлов диссертации

Свежие статьи
Популярно сейчас
Как Вы думаете, сколько людей до Вас делали точно такое же задание? 99% студентов выполняют точно такие же задания, как и их предшественники год назад. Найдите нужный учебный материал на СтудИзбе!
Ответы на популярные вопросы
Да! Наши авторы собирают и выкладывают те работы, которые сдаются в Вашем учебном заведении ежегодно и уже проверены преподавателями.
Да! У нас любой человек может выложить любую учебную работу и зарабатывать на её продажах! Но каждый учебный материал публикуется только после тщательной проверки администрацией.
Вернём деньги! А если быть более точными, то автору даётся немного времени на исправление, а если не исправит или выйдет время, то вернём деньги в полном объёме!
Да! На равне с готовыми студенческими работами у нас продаются услуги. Цены на услуги видны сразу, то есть Вам нужно только указать параметры и сразу можно оплачивать.
Отзывы студентов
Ставлю 10/10
Все нравится, очень удобный сайт, помогает в учебе. Кроме этого, можно заработать самому, выставляя готовые учебные материалы на продажу здесь. Рейтинги и отзывы на преподавателей очень помогают сориентироваться в начале нового семестра. Спасибо за такую функцию. Ставлю максимальную оценку.
Лучшая платформа для успешной сдачи сессии
Познакомился со СтудИзбой благодаря своему другу, очень нравится интерфейс, количество доступных файлов, цена, в общем, все прекрасно. Даже сам продаю какие-то свои работы.
Студизба ван лав ❤
Очень офигенный сайт для студентов. Много полезных учебных материалов. Пользуюсь студизбой с октября 2021 года. Серьёзных нареканий нет. Хотелось бы, что бы ввели подписочную модель и сделали материалы дешевле 300 рублей в рамках подписки бесплатными.
Отличный сайт
Лично меня всё устраивает - и покупка, и продажа; и цены, и возможность предпросмотра куска файла, и обилие бесплатных файлов (в подборках по авторам, читай, ВУЗам и факультетам). Есть определённые баги, но всё решаемо, да и администраторы реагируют в течение суток.
Маленький отзыв о большом помощнике!
Студизба спасает в те моменты, когда сроки горят, а работ накопилось достаточно. Довольно удобный сайт с простой навигацией и огромным количеством материалов.
Студ. Изба как крупнейший сборник работ для студентов
Тут дофига бывает всего полезного. Печально, что бывают предметы по которым даже одного бесплатного решения нет, но это скорее вопрос к студентам. В остальном всё здорово.
Спасательный островок
Если уже не успеваешь разобраться или застрял на каком-то задание поможет тебе быстро и недорого решить твою проблему.
Всё и так отлично
Всё очень удобно. Особенно круто, что есть система бонусов и можно выводить остатки денег. Очень много качественных бесплатных файлов.
Отзыв о системе "Студизба"
Отличная платформа для распространения работ, востребованных студентами. Хорошо налаженная и качественная работа сайта, огромная база заданий и аудитория.
Отличный помощник
Отличный сайт с кучей полезных файлов, позволяющий найти много методичек / учебников / отзывов о вузах и преподователях.
Отлично помогает студентам в любой момент для решения трудных и незамедлительных задач
Хотелось бы больше конкретной информации о преподавателях. А так в принципе хороший сайт, всегда им пользуюсь и ни разу не было желания прекратить. Хороший сайт для помощи студентам, удобный и приятный интерфейс. Из недостатков можно выделить только отсутствия небольшого количества файлов.
Спасибо за шикарный сайт
Великолепный сайт на котором студент за не большие деньги может найти помощь с дз, проектами курсовыми, лабораторными, а также узнать отзывы на преподавателей и бесплатно скачать пособия.
Популярные преподаватели
Добавляйте материалы
и зарабатывайте!
Продажи идут автоматически
6489
Авторов
на СтудИзбе
303
Средний доход
с одного платного файла
Обучение Подробнее