В.А. Голиченков, М.Л. Семёнова - Практикум по эмбриологии (1135413), страница 17
Текст из файла (страница 17)
У тyгoвoгo lI]еЛKorlpЯ.цz1 BoKpyГKaХцoГo ЯДpa' МигpиpoвaBШIегo в пеpифеpичrсKylo oблaсlь, de novофopмиpyется ПЛaЗМaTиЧесКaя мембpанa КЛlTKи' KoTopaЯ or.pal{}{_ЧиBarТ ЯЛ'po И небoльпroй )^IaсToK цИToПЛaзMьt. Пpoцесс иДеТ ПoМеpr ToГo' KaK яДpa МигpиpyloT нa пеpифеpИlo,74 нa oДFIoМ yЧaсT..Kе пеpиДеpМЬI Mo>t<нo yBиДеTЬ Bсr егo ЭTапЬI: ПoЛt{oсTЬIo сфopмиpoBaнHЬlr KJIеTKи; яJ{pa' BoКpyг КoTopЬlx ToЛЬКo нaчzLIIa фopмиpoBaTЬся ПЛaЗМaTичrскaя мембpana ЯJ\pa, HrДaBнo ПриrxrДшие B зoнyпеpифеpияескoй ЦиToПЛазMЬI' BoКp},'Г KoTopЬlх rще нr нauaпи (lopМиpoBaTЬся сTp}T(TypЬI KJIеTKи (pис. 3l, ,B).
Бoльrпaя чaсTЬ пеpифе.pиvескoй ЦиToПЛaЗN4Ьr и IrЛaзМaTичесKaЯ мембpaнa ooциTa B сoсТaB КЛеToK rrеpи.цеpМЬr y T}"ToBoГo ШrЛКollpяДa Hr BхoД'яТ. Bumеллo.фаzu, функцией кoтopЬIх яBЛяеTся yTиЛизaция xеЛTКa' пpеДсTaвляют сoбoй Я.Д,pa' paсПoЛo)КеI{t{ьIr B ToЛЩе )КеllTКa и oKpу)KеHl{Ьlенебoльrпип{и yчaсTKaМи циToЛЛaЗМЬI ЗBeЗ.цчaтoй фopмьт. Bителлoфaги не иMеIoT сoбственнoй плaзмaтическoЙ мембpaньt, иX ци.ToПЛaЗМa неIТOсpеДсTBенF{o КoнTaKTиpyrT с ХеЛTKoм. oтде.ltьньtевителлoфaГI,l сoеlIиЕIенЬI Меx'rlу сoбoй ToнКиМи Tя)KaМи циToПЛaЗМЬt в е.циньtй синЦитий (cuнцumuальнуro cеmь). Ha лpепapaтеЭТИ.|Я>KИ циToПЛаЗМЬI Bи.цHЬt пo.ц бoльtлиМ yBеЛичrнием кal< бoЛее теMHЬ]e ToчКи' Ле)Kaщиr сpr.ци бoлее сtsrTЛЬlх и КpyПHЬIx гpa-нyЛ )KеЛTКa.[ля дaннoгoЗa:нЯ.ГИЯЭпителиaльнaя блaстyлa BсЦ/ТIarT B сЛеДy}оЩий этaп paзBI4.ГL4Я ,' u с m p уляцuю.
Этo Лrpиo.ц ИнТен сиBньtх мopфoгенеTичесKих ДBи)(elIl,tй клетoк. У paзньtх BиД'oB aмфибий иМrIoTсЯ paЗЛIlчИЯ B IrpoTе|(ltltии гaсTpуЛяции, o.цHaKo B резyЛЬТaTе Bсе oни пpиxoДяT K r/{и_lIoii кoнечнoй цели: Tpи ЗapoдЬIшIeBЬIх ЛисTKa зaниMa}oT сBor .цrrIlttltитивнoе ПoЛoжеHИe \экmodеpмo- CHapУ>K|А, энmodеpма - IJH}лГpИп мезodеpмаМr)К.цy эктoдеpмoй и ЭнTollеpМoй) и в сaМЬtх oбщихtlсpTaх HaМrчaеTс'IПЛaI{ сТpoения буДyщегo opГaнизMa.oДнa иЗ сTa_ИсслеДoвaние ПpoЦrссa гaсTpуЛЯцииу aмфибиЙ-1lсЙrших oблaстей эKсПеpиМrнтaльнoй эмбpиoлoгwи. Haпи ПpеД.сl.ii BЛr Hия oб инДyкциoHнЬIх взaим oДе й сТв И'I x эмбplrсlн а.lt ЬнЬIх КJIеl.()K и Иx poЛи B paЗBиTии МнoгиМ oбязarrьr ИссЛоДoBaниям в этoйllблaсти.
B пoслеДниe ДесяTиЛеTИЯ Ис,с,ЛeДоlвaнИЯ МoЛrKyЛяpнЬIх Ме-хl.tIlиЗMoB гaсTpyЛяЦии aмфибийвеД'yTсЯ пprИМyЩесTBrнI{o нaItt пopЦевoй Лягytr]Kе Xеnopus lаеvis.МoгyT бьtть испoлЬЗoBaнЬI TaК)Ке сpеЗЬI Пе-pиблaстyльt дpoзoфильr (pис. з|, B). oДнaкo ooЦиTЬI дpoзoфllльtМенЬlllе, чеM ooциTЬl Тyгoвoгo IIrеЛKoпpЯ.цa, II ДeTaЛИ иx сTpoенllЯнy)Kнo из}^{aTь пoД бoльlлиМ yBеЛиЧrHиеМ.fl oпoЛниTеЛЬнor Зa.цaHие.Haблюдения Зa ПpoцессafuIиидpoбления фopмиpoBaI7ИЯ.цискoблaстуЛьI BЬIoI{a. Подpoбнoе oп иCaнИе ЭToгo зa.цaнИЯ IIpИBeДeHo в paзДеЛе <<Pьrбьl. Paбoтa с )KиBЬl]\,{MaTrpиaЛoМ (paзвитие эмбpиoнoв вьюнa)'>..Qвижeния клeтoк пpи гaстpУляЦIlИПpи нaблю.цении зa ПpoцrссoМ paзBиTИя с пoМorцЬ}o сTеpеorvlИKpoсKoПa Мo)KHo Bи.цeTЬ, чTo гaсTpyЛЯЦLIЯ HaЧИHaеTся с KoЕI_IlcнTpaции пигМeHTa B Bи,це ПoЛoсКи |ILI>Ka ЛИHИи эквaтopa в oб]lltсTИ сеpoГo сеpПa (pиc.
З2). Клетки этoй облaсти сoКpaщaЮT сBo}olltlpy)Kнylo (aпикaльнyto) пoвеpхнoс.гЬ и ЗнaчиTrЛЬrlo уBrЛИчиBa-ПЛoщa.ць бaзoлaтеpaЛЬнЬIХ мембpaн. oни пpиoбpеTa}oT кoл,бoвui)ную фopмy и HaчиHa}oT lloгpyХaTься в глyбь зapo,цЬllxa' сoхpa.||'IЯПp\lЭToМ сBяЗЬ с rГo I]oBеpхнoсTЬIo. B pезyльтaте нa бу.цyЩейI().Г;lсlpсaльнoй сTopoне ЗapoДЬIU]a oбpaзyется щеЛеBи.цHЬlfr бласmonop.lll.o aнимaльньтй кpaй ПoЛуIlиЛ нaзвaние dopсальнoй zубы блaстoropa. U-{ель блaстoпopa ПpoДoЛ)Kaет углyблятьcЯ Ll УДЛИHЯTЬся' oхItllТЬIBaя дyгoй BеfrTaTиBHyIO ]\4aссy жеЛToчнЬIХ KJlеToK'- oбpазyl<.l.гcя бoкoвb!е, ltЛl1 лаmеpaльн|,tе, zубьt бласmoпopа. BoзникaющaяlIoJloсТЬ t{oсиT нaЗBaHИе nеpвuuнoЙ КuшItll (или аpхенmеpott).
Koг.цаб-ltzrстotlop ЗaМЬIKaеTся B KoЛЬцo нa бpюtлнoй стopoне Зapo.цЬllla'lfl paзyется в е н m p aл ьн aя zу б а (lл а с mo n op а. Kлeтки I]r ГеTaTиBнoй xел_ttl.IHoЙ МaссЬI BнyTpи КoЛЬцеBoГo блaстoпopa ПoЛytlиЛи нaзBaниеrr'lп''a лmoч нoй ttpoбкu.8lУ зapoдьtпra IIIПopцrBoй ЛяryrшКи (Xеnopus lаеvis) Мo)GIo BЬI.цrЗoн B сOOTBеTсTBI|И c Их IТoЛo)КrниеМ, f[oBе.цrниrМ B,|ИTЬ pя.цII|)oцrссе гaсTpyЛяции, a тaК)Ке ДaлЬнrйПIrft cУдъбoir КJIеTOК (ЦB.$KЛ.
I, А).ПЛaсT ИЗ 3-4 слoеBHaибoлее aHvтNIaJIЬHaя чaсTь зapo.цЬlrПa-сllМЬIx MrЛких КJIeтoк нaзЬIBaIoT кpьIulей бласmoцеля. Kp1тlньrе, бo|'it]-ЬIr )КеЛTKoМ КЛеTKи BегеTaTиBнoгo floЛIoсa Зapo.цЬIrпa ПoЛyчиЛиl азBaние в eееmamuвIroй )tселmoчI1oй j4acсьt' B эквaтopиаJIьI{oй oбЛaс,ГИ 3ap-o.цьIшIa' нaзЬIBaeМotl 'MаpZuHсtльнoй, uлu кpаевoй, Зot7oй, сЛе.Цy.roЛЩУ ?лус]. BЬЦеЛиTЬ noвеpхHoсmньIй с',loй ldлеmoК кpаевoЙ Зol{ьt'1fulкuх KЛеmoК КpаевoЙ ЗoI1ьI,Cле.цyroщaя фaзa гaстpуляции BКЛIoчaеT Пo.цBopaчиBaниr (uнвo -|lloцuЮ) и МигpaЦиIo КЛеToK КpaoBoй ЗoнЬr ЗapoДЬI[Ia. ПrpBЬIе KoЛб o виДньrе КЛеTKи }Ia .цo pсaлЬнoй сTopoне зapo.цьI[Ia, ПoгpyЗиBlIIисЬlt lj}"тpЬ' нaчинaloT aКTиBF{o .цBигaтЬсЯ B aниМzulЬнoМ нaПрaBЛeI]'IИ'уBЛеKaя Зa сoбoй КЛеTКи КpaеBoй зoнЬI' B ToМ чисЛе и oбpaЗуIoщиoся B ЛaTrpаJTЬнЬIх ryбaх кoлбоBи.цнЬIе (цв.
вк.ll. I, А, Б).Kлетки ПoBеpхнoсTнoгo сЛoя и пo.цtloBrpхнoсTнЬIе KJIеTКи Мap|.ИHzL'IьнoЙ зoнЬI снaч€ula сМеlцaloTся B BегrTaтиBнoМ нaпpaBЛеHииIK щrЛи блaстoпopa' a ДoсTигнyB rе, пo.цBopaчиBaloTся внyTpь иРиc. 32' Bи.ц с вегетaTиBнoгo пoлIосa Ha Зapo.цЬIIII rцпopцевoй ляг}.IЦKи(Xепopus lаevis) в IIpoцrссе гaсTpyляции.Фopмиpовaние дopсa.льнoй (А)' лaтepaлъньrx (6) и вrнTpilлЬ]loй (B) губ бластoпopa.
Koльцевoй блaстoпop пoстеIlr}tнo сoKpaщaетcя B ДиaМeTpr (1)' xелтovнaяlIpo.цoЛ)KaloT.цBигaTЬся r.цинoй Maссoй }DKе B aниMzulЬнoМ нaпpaBЛeHИИ B.цoЛЬ Bнytprннrй ПoBеpхнoсTи KpЬIIxи блaстoцеля. Taким()бpaзoМ, КJIеTKи B ryбaX блaстoпopa пoсToяHнo oбнoBЛЯIoTся.floдвopavиBaниe и МигpaЦия aKTиBнrr сoBrpпIaIoTся нa .цopсiUIЬI{oй сTopoIIе зapo.цьIllla. Пoлз},rцие Пo KpЬIшIе блaстoцеля КlIеTКи-rrl,tе (цв. вкл.
I, Б, Г). Гaстpaльнoе BпячиBaниr TaК)Ке ЗнaчиTrЛЬнol.,rtyб)Кr нa .цopсaлЬI{oй сTopol{е.Poль кoлбoBи,цнЬIх КЛеToK B зaпyсКr и Пo.ц,цrp)KaнvIИ |ac.ГpуЛЯ-пpoбкa пoгpyxaеTся вtл7гpь ({). !.opсальнarт стopoнa ЗapoДЬlllla paсTягивaется. Bнут.pенF{rе сTpor}tиr зapoдьtrшеЙ этиx стцциЙ пoKaзaнo нa цветнoЙ вклейке I. ,/ _.цopсaлЬнaя гyбa блaстoпopa; 2- лaTеpaльнaя гyбa блaстoпopa; 3 - вeнTpaльнaягyбa блaстoлopa; 4)KrлToчная пpoбкalla .цopсaЛЬнoй стopoне зapo.цЬIllla ЗaМrTнo oбгoHяIoT BrнTpаJIЬ-|lИoннЬIx.цви)кrl{ий paзЛичaеTся y бесxвoсTЬIх и хBoсTaTЬIx aМфи-биЙ.
У Xe)KcHИЙ',кoлбoBиДнЬIr кJIеTKи ин ицииp1тoT нaчаJIo .цBи МoГ},Т бьrть изoлиpoBaFIЬI' o.цнaKo иtIBoлIoция иn o p u s l а еу i sнo пoЗ)KеMиГpaция КJIrToK МapгинzulЬнoй зoньI Пpo.цoЛХаIoTcЯ. У TpиToнa исaЛaМaнДpЬI пoлi1тщие Пo KpЬIПIr блaстoцеля KoЛбoBи.цнЬIr КJIеTКиBедyЩиМ KpaеМ ПoД.BеpHyBlIIИХсЯ КЛеТoK KpaеBoЙ зoHЬI'll]ЛяЮТсяI lil ПpoTя)кеH|4уI BcеiI. гaсTpyЛЯции. ИзoляЦия ЭTиХ IсTеTOк нa paнних')Tапaх гaсTpyляци\4 ПpИBoДттT K oсTaI{oBKе гaсTpyЛяциoннЬIx .цBиЖсниЙ.Co стaДии сpеднrй гaсTpyЛЬI (oбpaзoвaние KoЛЬцrBoгo бЛaстo-Pис.
33. .{вюкения КЛrToK и пpеoбpaзoBaние плaсTa пpи эПибoЛии (А),лaтеpo-МrДиaльнoЙ МИГpaЦИИ и KoI{BеpгrнTнoМ paстяxении (ф пpигaсTpyляции y aМфибий82ltopa) вoзникaеT .цoпoЛниTеЛЬ}Ior нaпрaBлrние ДBи)KеHия (цв. вк-п.l, B). Kлетки Bсеx сЛoеB МаpгИHaJIЬЕIoй ЗoнЬl нaчиHaIoT сМещaTЬся14З бoЛrе ЛaTеpzUIЬнЬIх oблaстeй (спpaвa и слевa) К .цopсzulЬнoйMсДиаJIЬнOй ITЛoсКoсTи зapo.цЬI[Ia и З.цrсЬ BсTpaиBaIoTся Дpyг Меx/ly ДpУгoM (uнmеpкаляцuя).
Этo ЛaTrpo-МrДиаJIЬHoе (или вентpo-дopсальнoе) сМещение КJ]rToчнoгo МaTеpиаJIa и инTrpKaЛяция I{a.цopс:шЬнoй сTopoне Зapo.цЬI[Ia пpиBoДяT К ЗнaчиTeЛЬнoМy paсTяxr-83}tИIo Bсех ПЛaсToB B Пpo.цoЛЬнoМ (aнимaЛЬHo-BrfrTaTиBI{oM) нir_ПpаBJlеHии (pис. 33' 6). {opсaльHaя сTopoнa зapoД.ЬIшa BЬITяГиBaеTся. ApxентеpoH Пpи ЭToМ сиЛЬHo yДЛиHяеTС'1 B гнИNIaJIЬHoM FIaпpaB_ЛeH74И. oписaнньrе BЬIIIIе ДBиЖения КJIсToK пoЛyчиЛи l7aЗBa:нИe лarn еp o - лl е d u а л ьн o й tw uеp ацuu И ldoll в еp zе н m н o Zo p o c mя)rcе rLu Я.Cлелyет нaПoМниTЬ' ЧTo иHTrpKaЛЯЦИЯ KЛrToК B paДlJаЛЬнol\,{нaПpaBЛении (или pоduальная ulrmеpкaляцuя) (pt,lc. Зз, А), HaLlaB_tIJисЬ еlIIе Ha cТaЛ,ИЯX IloЗЛHеГo Дpoблеltия и блaстуляЦИИ, Пpo_дoЛXaеTся B Tечrние всей гaстpyляции aмфибий.
Зa BpеМЯ гaсTpyЛЯ||ИИ KЛеTКи ТpИжДЬl yсПеBаIоT пpoйти МиТoТIIrIесKиЙ цикr. Тa_ким oбpaзoМ' иX КoЛичесTBo yBеЛичиBaеTся ПpиМrpнo в B paз исooTI]еTсTBеt{нo yМенЬшIaIoTся их paЗМеpЬI' K кoнцy гaсTpyЛЯциИглубoкие KJIеTки KpЬIши блaстoцеля' ] TaK)Kr пoДПoI]еpхHoсTнЬIеКIIеTKи кpaевoй зoньI иЗ ПЛaсToB' сoДrpxaш{их З-4 сЛo'I КЛеToK,инTеГpиpyIoTся B oДIloслoйньtй пЛaсT бoльпlей ЛЛoЩaДи. Слoй пoBrpхт{oсTнЬIх KJlеToК блaгoдapя деЛеHияМ сTaHo]]иTся ToHЬLшr, иrгo КJIеTKи .цoПoЛI{иTеЛЬнo paсПЛaсTЬtBaIoTся.
B pезyльTaTr TaкихКJ]еToчI{ЬIx rrеpесTpoеK aHиMuulЬнor ПoЛylпapие зapoДЬl ItIa обpас_TaеT KllеTKaМи BегеTaTиBI{oе ПoЛ\1l]aoие. Этo ЯBЛalнИe floЛvЧиЛo Ha.ЗBaI{ие эtluбoлuu.Эпибoлия B сoчrTaHИLI с KotIBеpгеtITнЬIM paсTЯЖеFlиеM ДopсаJтlЬ_lloЙ стopoнЬI зapoДЬlшa' a ТaK'>ке иHBoЛЮЦИей клетoк желтoчнoЙпpoбки ПpиBo.цяT K ПoсTrПrннoМy сoKpaLцениIo .цИaМеTpa КoЛЬцевoгo блaстoпopa (см. pиc. З2, Г, Д).Гaстpyляция ЗaBеpш]aеTся' KOГ_,цa KoЛЬцo блaстoпopa сoKpaщaсTся.цo ToчKи, Bся )KеJlToчнaя пpoбKa пoгpy)KarTся Bн},TpЬ Зapo,цЬI[Ia, a KЛеTKи aниM:ЦЬнoГo [loЛyШa_pltя ПoKpЬIBaIoT Bсlо ПoBеpхHoсTЬ BегrТaTи Bнoгo. Тoчечнl,tЙ блaстoпop (zасmponop) cтaнoBИTсЯ aHzuIЬнЬIM oTBrpсTиrМ бYд{Yrцегo >t<и_BoTI{oгo.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
