В.А. Голиченков, М.Л. Семёнова - Практикум по эмбриологии (1135413), страница 18
Текст из файла (страница 18)
Егo пoлoxение Hr сoBПaдaеT с BегеTaTиBHЬIM l1oЛIoсoм яЙца(и бласryльt), a сдвинщo BrнTpzLтIЬнrе BсЛе.цсTвие бoлее ИнTrнсиB_HЬlх кЛеТoчHЬIx ДBИжеH иЙ нa.пopсltльнoЙ сТopoНе ЗapoДЬItxа.Кapтaпpeзyшtпти Bн Ьlx зaчaткoвlUпopцe вoй ля(Xenopus laevislгyl.t.lкиБлагoлapя TехHИKе llсПoЛЬзoваHИЯ BИтaльHЬlx Кp:rсИТе-rrсй и лю_МиЕ{есцеIITHЬIХ МapKеpoB yДаЛoсЬ ПpoсJIеДиTЬ ПoBе.цеI]I,Iе paЗЛI,Il{HЬlхзoн блaстульl aмфибий B Tечrниr гaсTpуЛяцИИ, a TaK)Ke BЬIЯс}{ИTЬих дальнейtпуtо судьбy. Ha oснoBr эTиx ДttнHЬlх у.rlajloсI, сoсTaBиTЬKapTЬI paспoЛoxения заIlaTКoB paЗЛиЧнЬIх opГaI{ot] и ткaнеЙ I{a сTa_дии блaстyлЬI' ещr дo нattaЛa ГасTpyЛяциoHHЬIх дtзихениЙvт i\Иффеpенциpoвки.Ha цв.
вкл. lI IIpиBoДяTся TaKие кapmы пpеЗу'цnmuвнъж (пpеdnoлаzаeмых) ЗaЧаШKoв .цля бесхвocтьtх (Апurа) и хвoстaтьrx ( Urodеlа)aмфибий. У блaстульI xBoсTaTЬIх aмфибий МеIJЬltJс сЛoсB глyбоких84l'rlсl.OK B КpЬIIIIе и MapгинаJIЬнoй зoI{е(|-2ПpoTиBЗ-4уАnurа),l,l oбyслoвленЬI paЗЛичия B paспoЛo)Krнии зaчaTKoB B ПoBеpх)сIllГHOМ сЛoе MаpГИнaльнoЙ ЗoHЬl.l(ll стки aни M.lПЬнoй rrraпoчки oбpaстaтoт BегеTaTиBнoе ПoЛyIIIalIll(' lJ хo.[r ГaсTpyЛяIlиl,7) v1 B Дaльнейшем фopмиpyroT из BrнTpo-.|(']\4l'| | l1]vlаЛЬtloЙ чacTИ noкpoвньtЙ эnumелuй, a из .цopсo-аниМzl,.lЬHoй-ttt'it1lальнуto nласmuнKу (цв.
вкп. I|, А, B).KoлбoвиДнЬIе КlIеTки, a Taк)Kе КЛеTКи ПoBrpxHoсTнoгo сЛoя кpa-r'trtlii зoньl инBaгиниpyIoT и oбpaзytoт спиt{F{yЮ сTrнKy apxrнTеpoltil) llpИчеМ КЛrTKи дopсaльнoй гyбьt oбpaзyroT BЬIсTиЛкy гoлoвнoЙ|\ ||lIlKи (глoтки)' a кЛеTKи ЛaTrpaлЬнЬIХ и BенTpаJIьнoй ryб вoйдyг в('()с1.аl] Зa.цFIиХ oT.цеЛoB КиlIIKи. Бproшяaя сTенKa apxеHTrpoнa oбpa|vсTсЯ ИЗ ПoГpу)Кaloщихся К,TrToK BегеTaTиBнoгo пoЛIoсa' ПoЭToМуl!(.Iе'l.:tTивHЬtй пoлtoс блaстyльl и ПoBrpxнoстtrьtй слoй кpaевoй зoньtrr(itlзнaчrньI нa KapTе Для бесхвoстьtх aмфибий кaк ЗaKЛaДKa Энmo1l'll ьI.)сtMезодеpмiа.-гtЬЕIЬrе ЗaКЛa'ц ки у Xenopus lаеvis и дpyгих Апurа paсПo_ltltГtlЮTся B МapГиHaJIьнoй зoне Пoд сЛorМ ПoBеpХнoсTнЬIх КJIеToK(ltlr.
вк.л. II'6). Haд щелевьtм блaстoпopoM нa.цopса-ltьнoй сTopoне|)ilсПoЛaГaеTся ЗaЧaToК TaК нaзЬIBaeмoЙ npехopdальнoй nJ,IаcmuнКu.l(llстки ЭToГo зaчaTKa Пo.цBopaчиBaк)Tся ПеpBЬIМи и BпoсЛедсTBииt t|lo1lми1lyтoT МезенхиМy гoЛoBЬI (цв. вк-rr. II, 1). Aнима-пьнеr paсПorIlrГaеTся зaЧaToК хop)ы, даЛее аH}IМzuIЬнее и ЛaTеpаJIЬHee- л4eЗo.t)ср'uа сo,цumoв. Из бoлее BеHTpсLЛЬньIх oTдrЛoB фopмиp1,lотcЯ лamе-bНaЯ nлaсmuнка несrгМеЕ{TиpoвaннoЙ МеЗoДеpМЬI зapo.цЬIшIa и rеl)oи З Bo.цнЬlе.
Сеp 0 це |4 Kpo в е mв op t7ьtе oсmp oв Itи (зaнaтoк эмбpиoнальlIoГO KpoBетвopения) oбpaзутотся иЗ нaибoЛее BегrTaTиBHЬIx КJIеToK||jlaТеpаЛЬнЬlХ и BrнTpа-ltьнoй чaсTЯх кpaевoй ЗoнЬI.У Urodеlа MеЗoДеpMzuIЬЕ{ЬIr ЗaКJIaДKи paспoЛaГaloTся в кpaевoйlrtЛIlll()lIе сxo.цFlьtпt oбpaзoм' oДнaКo BЬIxoДяT ПpЯМo нa ПoBеpхнoсTЬlilpoДЬI[Ia (нa uв.
вкл' II сpaBниTе лoз. А- B). B pезyлЬTaTе иFIBal llt{aции Пpи гaсTpyЛяtlии ПpеЗyМПTиBHЬlе МrЗo.цеpМаЛЬнЬIr KЛеT|(|,l lloBеpХHoсTнoгo сЛoя oкaЗЬIBaIоTся B сoсTaBе .цopсaЛЬHoЙ сТен|\ 1 аpхенTеpoнa. Пoз;ке ЭнTol]'rpмаЛ Ьн Ьlе К;IеTKи BенTpaЛьнoй стен кlj apхеЕITеpoнa нaПoЛЗаIoT Ha .цopсirЛЬнylо сToрoну и изoЛиpyIOTNl0ЗoДеpМaЛЬHЬiе КJIеTKи oT ПpoсBеTa ПеpBичнoй киtпки (apхентеltl нa). Bьrстлaнн aя y)Кr искЛ]oчиTеЛЬtlo ЭнToДеpМi]ЛЬнЬIMи KJIеTKal1г\l|'l IIoЛoсTЬ HaзЬIBaеTсядефинитивнoй (oкoнvaтельнoй) киrпкoй'Cледyет Пo.цЧrpKнyгЬ' чTo КapTЬI ПpезуМпTивнЬIх зaчaTKoB дaIоTlrltrpopмaцию o сyдьбе oПpеДеЛеFlHЬIх Зoн бластульl B хo.це Hop]\|ltJIЬI{oгo paЗIзИ.ГvIЯ1нo ниЧеГo Hr ГoBopяT o сTrПени .цеTepМиниpoI11rI{HoсTи КЛrToК ЭTиx зoH к фоpмиpoвaниIо oПpедrЛrннЬIх сTpyКIVl) и KoнKpетнoй диффеpенциpoBKе.
ЭкспеpимеHTaЛЬнo пoKaЗall(), rlТo kla c.ГaДИИ блaстyльt кJIсTKИ aмфибиЙ ещr oчеFtЬ ПЛасTич_lrr,t , и диффrpеHцИpoBКa их Мo)(еT бьrть легкo ИЗMеHенa paзнooб|)l|']llЬIMи vс-гToBияМи.ПpeпapaтЬl к зaнятиlо <<Гaстpyляция у aмфи6иЙ>>Пpепapaтьt ЗalнЯTl,IЯ 5 демoнстpиp}ToT ПpoЦrсс фopмиpoвaнияTpеХ зapo.цЬIIIIеBЬIх лисTКoB Bo BpеМя гaсTpyЛяЦии aмфибиЙ.
Пoсле-.цoвaTелЬнaя зapисoBKa эКTo.цrpMЬI, МrЗoДеpМЬI и эHToДrpМЬI I{a сaГиTTZUIЬнЬIХ сpезaх ДaеT Пpr.цсTaB.ЛellИЯ o MеХaI{иЗMе ЭToгo Пpoцессa.Пoпеpеvньtй сpез пoз.цней ГaсTpyЛЬI IIpeДcTaBЛЯет эмбpиoн B ToМхе paКypсе 1 ЧTo И нa пpепapaTaх K ЗaF{яTиto <HейpyлЯЦИЯ У aмфибиЙ,>.Cryдентaм пpе.ЩIaгaIоTся ПprПapaTЬI гaсTpyл aфрикaнскoй шrпopцевoй ЛягyIIIKи (Xепopus lаеvis). Ha этoм BиДе BЬIПoЛ:нЯITCЯ бoльшIor чисЛo иссЛеДoBaHий в сoвpеменнoй эмбpиoлoгИI4' вИД,IIIиpo_кo исПoЛЬзyеTся B КaЧесTBr ЭKсIТrpиМеI{TzuIЬнoгo oбъектa B нaу{ньrх лaбopaTopияx. Ho для ЭToгo зaHяTия Ta]ОКе МoГ},,T бьtть испoльзoBанЬI сprЗЬI гaсTpул .цpyГиХ Bи.цoB бесхвoстьtx aмфибиЙ, I{aI]pиМrp TpaBянoй ;tяг1rпки (Ranа tеmporаriа).pe пapaт Ns .|. caгиттaльньlй Gpeз зapoдЬlшaltlпopцeвoй ляryu.lки нa cтaДиу| paннeй гaстpyлЬlП3a.щaние.
PaссмoтpиTr Пpи MzUIoМ УBeЛуlЧellИИ (oбъектив x 8) изapисуЙте сaгиTTzlJIЬI{ьrй сpез paнней гaсTpуЛЬI. oпpеделитr нa ПpеПapaTr aниМzLIIьнЬrЙ и вегетaтивньrй ПoлIoсa зapo.цЬI[Ia, a TaIОKrrгo ДopсaЛЬHylo и BенTpzuIЬн),To сTopoHЬI. Укa>l<ите Их Нa pисyнКе.Cpaвните сMrщrниr B pеЗyлЬTaTe элибoлии aниМzulЬнoгo ПигМrн-TиpoBaннoгo МaTrpиalla нa ДopсаJтIьнoй и BенTpаЛЬнoй стopoнax.oпpеделите KoЛичесTBo слoеB KlIеToK B кpЬIlIIе блaстoцеля. ПoтoмПеprBrДиTr МиKpoсKoП нa больuror ),ъrЛичеI{ие (oбъектив x 40),paссMoTpиTe и зapиcуЙте oблaсть фopмиpoвa}Iия .цopсaЛьнoй гyбьrблaстoпopa и yчaсToK KpЬIllIи блaстoцеля, oбpaщaя BI{иМa}Iие нapaсПpеДrЛrние ПигМоHTa B КЛеTКaх эTих oблaстей.Caгиттaльньrй сpез зapoДЬIIIIa Ha с.ГaДИИ paнней гaсTpyЛЬI ПoKaзaI{ нa pис.
З4, А. ПoвеpxнoсTнЬIr KЛеTKи aниМzulЬнoГo пoЛIoсaсo.цеp)KaT гpaнyЛЬI ПигМенTa Пo.ц нapyxfloй мембpaнoй. B кpщrньжКЛеTKax BегеTaTиBнoгo ПoЛIoсa пигМeнT oTсyTсTByrт. Ha дopсaльнoй стopoнr зapo.цЬIrша oбpaзoBaЛcЯ веrp кoлбoBиДнЬIХ KЛrToК'KoTopЬIе хopolпo paЗличиMЬI блaгoдipя хapaKTеpнoй фopме и кoн-ЦеHTpaЦии пигMrнTa в их<.tпейкZlХ>> ПPИ сoKpaщении нapyxнoйПoBеpxнoсти. Kлетки Пoгpy)КaloTся BгЛyбь' сoxpaнЯЯ CBЯЗЬ cПoBrpХнoстьto. LIJелевиДньIй блaстoпop сpеЗaн ПoПеprк. Егo зaкpyгленньIй aниМzlJlЬнЬlй кpaй и есTЬ ДopсaЛЬI{aя гyбa блaстoПopa,чеpез KoTopyЮ пo.цBopaчиBaеTся МaTrpиаЛ кpaевoй Зor{Ьl. KлеткипoBеpхнoсTнoГo и ПoДПOBерхнOсTI{ЬIХ сЛoеB снaч:ula сМrщaloTсяBегеTaTиBнo' a зaTlМ BMесTе с кoлбoвидHЬIМи КlleTкaми.IiBигaIoT86Pиc.
З4. Caгиттaльrrьrй сpез paнней (А) и cpeднeй(-6') гaстpyльtЗapoДьIIIIa rшпopцевoЙ ЛяГylIIки (Xеnopus lаevis)../ _ дopсальнaяryбa;2 -6лacтoЦeль;3 - aниМtulьt{ая IiIaIroчKa; 4 - кpaeвaяttlttl;5- RrгетaтиBнaJI)KеЛToчIIaямaссa;6- кoлбoвиднЬIe KЛеTKи; 7-roлoвgaяпpoбкa)lrylоMeЗoдеpMa; 8- вентpaльнaя гyбa; 9 - apхентepoн; 10 - xелтoчнaя87ся B aниМzulЬнoМ HaITpaвлении.
C вентpaльнoй стopoнЬI зapo.цЬIllапo.цoбньrx Дви>кeнттЙ ПoKa неT. Kpупньrе KЛеTKи гoлoвнoй ЭнToДrpМЬI и МrзoДеpМЬI, paспoЛoxенHЬIе B yгЛy блaстoцеля Ha .цop-сальнoЙ сTopoне' I{aчиI{aIoT paсПЛaсTьIBaTЪcЯ И ПoЛзTи B al{иМaЛЬF{oМ нaПpaBЛeHИ74 Пo Bнyгpенней стенке КpЬIlIIи блaстoцеля. Пpo_ДoЛ>кaеTся paДИaJ|ЬHaЯ иI{TеpKaЛяция B KpЬII]Iе блaстоцеля. Пpoцесс бoлее aктиBнo и.цrT нa ДopсaЛЬнoй стopoне, ПoэToМу KpЬIшaЗДесЬ сoсToиT иЗ Дв},x сЛoеB КЛеToK (нa вентpа-пьнoй стopoше- ИЗ3-5 клетoк).П peп apат Ns 2. caгиттaльньlй cpeз зapoдЬlшaцJпopцeвoй ляryшки нa cтaАИv| сpeднeй гaстpyлЬlЗa.цaние.
PaссмoтpиTe vI ЗapИCуЙтe caтиттaльньIй сpез paннейУкaxите нa pисyнКе paсПoлo)Ке:нИe aЕIИ|vIaЛЬнoГo и Bе*гrTaTиBнoгo ПoЛIoсoB гасTpyЛЬI' a TaK)Кеи BеI{T- .цopсaЛЬнylopаJIЬнyIo сTopoнЬI ЗapoДЬIПIa. oбpaтите BниМaниrI{a сМerцение.цopс aльнЬIх кoлб oвиднЬIx I.TrToК B нaПp aBЛе HИл aHИ|уIaЛЬIIoгo Пo лIoсa' нa ПoЛo;кеlнИe'I{LI|pИpуlощей Пo KpЬI[Ir блaстoцеля гoЛoBной энтoмеЗoДеpМЬI' нa кoлбoвиДI{ЬIе KЛеTKи BrI{TpaлЬIloй ryбьl.гaсTpyЛЬI.Caгиттaльньrй сpез ЗapoДЬIIIIa Ha cTaДИИ сpедней гaсTpyЛЬI ПoC oбpaзoвaниrМ BенTpaльнoй ryбьI блaстoпopсTaнoBиTся KoлЬЦеBЬIM.
Ha дopсaльнoй стopoне зapoДЬIllla КlIeTKиKaЗaн нa pис. з4' Б.кpaевoй 3oнЬI Пpo.цoл)КaloT пo.цBopaчиBaTЬся Bн}'TpЬ зapo.цЬI[Ia, aзaTеМ МигpиpoBaтЬ B aI{иМzUIЬнoМ Haпp aBЛ e|1И74. Лидиp}тоlц иft кp aЙ.этoй клeтoчнoй мaссьr MигpиpyеT пo сTеIlКе блaстoцеля. oн сoстoит иЗ KpyТIнЬIx КJIеToK ЭнTo.цеpМЬI и гoлoвнoй Мезo.цepМЬI. Apхентеpoн сTaнoBится глyбxе. Егo ДopсаJlЬнaя сTенKa (или кpьrrшa) oбpaзoBaнa Пo.цBеpтryBlIIИNIИc Я энToДеpМaлЬнЬIМи KJIеTKaМи ПoBеpхнoсT-нoгo сЛoя кpaевoй зoI{ьI' a BенTpuuIЬнaя сTrF{Ka (или днo)гpуЗиBlIIиMися КJIеTKaMи )КеЛToчнoй пpo бки.
B p е зyльтaтенoй интеpк aJIЯЦИИ эKTo.цеpMa сTaЛa .цByсЛoйнoй.Пpeпapат-Пo-pa.циfu'IЬ-Caгиттальньlй сpeз пoзднeй гaстpyльlзapoдЬlшa шпopцeвoй ляryшкиNs 3.Зaдaниe. PaссмoтpитeизapиcуftTr сaгиTTrulьньtй сpез пoз.цнейгaсTpyЛЬI. Укaх<ите нa pИсyнKr paсПoЛo)Кr:нИr, aшИМaЛЬI{oгo и BегеTaTиBI{oгo ПoЛIoсoB гaсTpyЛьI' a TaIОКе.цopсaЛЬнyЮ и BrнTpfu'IЬ-нylo сTopoнЬI зapoдЬIlПa. ОбpaтитеBниMaниеI,ис. 35.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
