В.А. Голиченков, М.Л. Семёнова - Практикум по эмбриологии (1135413), страница 21
Текст из файла (страница 21)
Cpез пpotшеЛ IIеpеЗoсев},Io МеЗo.цеpМy' ГДе Мo)КHo BиДeTЬ зoньl фopмI4poBaHИя сoМИ_тoв (см. pис. 39). Гoлoвнoй oTДеЛ ЗapoДьII]Ia сТТpaBa. B хвoстoвoЙ.taсTи paсПoЛaгarTся несегМеFITиpoBaннaя МeЗo.цrpMa' еr IсIIеTКи F{ropие}ITиpoBa}IЬl. Зaтем КlIrTКИ ЭПиTеЛиЗyIoтся' oбpaзyеTся Пprсo_МиT' KлеTКи КoTopoГo BЬIТяГиBaIOTся B нallpaBЛениt,l' ПrpЛrHД'и_ЬPиc'41,. ЗapоДьrшrшпopЦевой ляГylIIки (Xenoptrs lаеvi,s) нa cTaДИLIl - пoпеpе.rньrй сpез; 6 неpвньlй tpебень; 3- сoмит;ДzшЬнaя плaсTинKa; 7фopмиpoвarrия;9-пo3дHrи неиpуЛЬI:пapirсaгиттальньtй сpез; -/4-лttтepzulьнllя пЛaсTинкa;несегменl.иpOBaнHaя MезoДеpMa; 8эIlToДеpMa; // __зpельtй coмит; l0-HеpBнaЯ тpубкa; 25-xopдa;6--rrpеx<-lp-сомитьt B Irpoцессе-pуд"'"нтбластoЦeляKyляpнoМ oси зapoДЬIIIIa (и ПЛoсКoсTи pисyнКa).
Дalтee КlIrTKи МrняIoT opиенTaциIo Ha ПpoДoЛЬнyloфopмиpуетcя зpeльltт' сoMиT.B гoлoвнoм oTДеЛе ЗpелЬIx сoМиToB- I{еT' иМееTся ToнKaя ПprxopДaJIЬHaЯ ПлaсTинKa и МезеF{ХиМa гoЛoBЬI. Гaстpа-пьнaя пoЛoсTЬ BЬIсTЛaнa энтoдеpмoй. B гoлoвнoЙчacти Bи.цен глoтoчньIй вьrpoст. БлaсToцелЬ pе.цyциpoвaн Дo МаJIеI{ькoй пoлoсTи нa гpal{ице гoлoBнoгoи TyлoвищI{oгo oT.цrЛoB. З.цeсь бyдет фopмиpoвaTЬся сepДце.{лд' пpoвeдuнИЯ ЗalнЯTия Moг},,T бьIть испoлЬЗoBaнЬI пpепapaTЬIгaстpyл бесхBoсTьIx aмфибийl, нaпpиМеp тpaвянoй лягyIlIКиRапаtemporаriо (pиc.42).Pиc.42. [opcalтьнaя cтopoнa зapoдьrшeй шIryIIIKи (Rоnа tеmporаriа)B Пpoцессе нейpyляЦии I{a пoпrprчHьIx сprЗaх:А_paнняя нейpyлa; Б cpeдняя нейpулa; B - пoзДняя нейpyлa; 1 _ неpвнaя_хopдa: 5мезo.цеpмa бyдущrо< сoМитoв; 4неpвньtе BaJIvIКll;3п,'IaстинKa; 2клeткл нrpBlloгo гpебнянepвнaя тpубкa; 7эtlтo.цеpMa; 6-r02-----ЗAHЯтИЕ7PAHHEE PA3BитиЕ и гAстPУляц|l|Я У птицЭтo и ПoсЛедyloЩИe ЗaвЯ.Г'lЯ пoсBящеFIЬI paЗBитиIo aМниoT' yKoTopЬIх' B oTЛичие oт aнaмний, эмбpиoн paзBиBaеTся B oKpy,КеF{Ии плo.Ilньrxoбoлoчек.cтpoeниe кypинoгo яЙцaЭмбpиoналЬнor paЗBиTие пTиц Пpoисхo.циT ПoД ЗaЩитoй яйцевьtх oбoлoчек: белкoвoй, пoдскopлуТIoBЬIХ, сКopл},ТIЬI и нa.цсКopл1тloвoй, a TaIОKr BнезapoдЬIшIевьrx oбoлoчrK: aМниoнa и сеpoЗЬI.Яйцеюrеткa ЯBЛЯe.ГcЯ Мнoгo)KеЛткoвoй (пoлилецитальнoй) с Пo.ЛяpнЬIM (телoлецитaльньIм) paсПpr.цеЛе}IиrМ )КrлTКa.Пoсле oByляции и oплo.цoTBopения B Bеpxниx oT.цеЛaХ яйцевo.цaнaчинarTся пpoцrсс дpoбления.
oднoвpемrнF{o с эTиМ нa ПoBrpхHoсТЬ x<елтoчнoй oбoлoчки жеЛеЗaМи яЙцевoДа и <<МaTКИ)) (тaк yсЛoBнo нaзЬIBaIoT ни>книЙ' ПprДКЛoaчньrй oтДел яйцевo.цa) ПoсЛе.цoBaTrлЬнo BЬI.целяIoTся .цoПoЛtlиTrлЬнЬIr (тpетиvньrе) обoлovки:беЛкoвaя, Пo.цсKopЛ}.ПoBЬIr и сKopЛ}ТIa' a B KЛoaКе - еще \{ HaД\сKopл}TIoBaя oбoлoчкa- ToнКaя белкoвaя ПЛeнKa, ЗaКpЬIBaloщaяrТopЬI сКopщ/Пьr (pис. 43).
Блaгoдaря BpaщaTеЛЬнЬIМ.цвиxениям яйцaПpи Пpoхo>KДeНvIИ rгo Пo яйцевo.цy чaсть белкa зaKp}д{иBaеTся BсПиpаJIЬнЬIe TЯ>KИ- xzulaзЬI (pиc. 44). Пoлнoе paзBиTие зapo.цЬIшIa.C.BяйЦе пpoхo.циT B Toчrниr Tpеx не.целЬ пpи TеMПepaтypе 38 - 39Pиc. 4З. Пoлoвaя cиcTеМa KypицьI:oбциtт виД;' БKayДaлЬнaя яaсть яйцевoдa; 1- яи'lник; 2 - oьулllpyющиrooциTЬI; 3пустoй фoлликyл пoсЛе BЬIхoДa яЙцa в яйцевoд; 4- веpхняя uaстьBopol{ки яйцевoДa; 5вхo,ц в яйцевo.ц; 6белoк, oбвoлaкивaroщиiт яiтцeюrcтKУ; 7- яйцo в яйцевo.це; 8 - зapoдьIrrrевьtй диск; 9 - <.мaTKa'> (задняя нaстьяйЦeвoДa, гДr яйцo oДеBaется скopлупoй); l0пpямaя KиIIIKa; 11юloaкa; 12А- paзpeз яйцеBo.цa яйцo, oдетoе скopл1тloй; 13-.QpoблeниeCaмьrе paнHиr cTaДИИpaЗBvITИЯ птиц (дpoбЛеHиr и фopмиpoвaние блaстyльl) пpoxoдяT пpи Дв.74>КеH:,1И яйЦa вниз пo яйцевo.цy. ЗaэTo BprМЯ яйЦo o.цевaеTся TprTичнЬIМи oбoлoчкaми.
Пеpиoд.цpoбЛIIIIIЯ Кypинoгo Зapo.цЬI[Ia сoсTaBЛяеT пpиблизитrлЬнo 22 u. [poбление ЗигoTЬI y пTиц неIТoЛнoе (меpoблaстиvескoe)' .цисKoи.цaЛЬнoе. Хелткa B ooциTax ПTиц ещr бoльtпе, чеМ y KoсTисTЬIх pьrб, и вхoде дpoблeния lлacтoМеpЬI oбpaз1тотся ToЛЬKo в oблaсти свoбo.цнoй oт xrЛTKa циToпЛaзМЬI нa aниM€ulЬнoМ ПoЛЮсе эмбpиoнa.Kaк и Bo BсехДpyГиx сЛyraях дpo6лeния, paсПoЛoxениr BrpеTенCaксa (веpетенo ДrЛuнИЯ Дpoб ДIJIIIнIIЯ oTBrчaеT ПpaBилy Гrpтвигa-r04-Pис. 44.
Стpoение кypинoгo яйцa:xеrrгoк; 3- зapoдьшrевьй диск; 2 -пoдскopлyпo_лaтeбpa Пуpкинье; 4вьrе oбoлoчки; 5- пщa; 6- скopлyпa,/7-нaдcкopЛyПoBaя oбoлouкa; 8)кeЛтoчнaя oбoлolкa; 9--хa,raзoобpaзу-toЩий плoтньlй белoк; 10- ллoтньlйбелoк; 11жидкlrtl6eлoк; 12халaзa--105Пo нaибoJIЬ[Irй пpoтяxеннoсTи свoбo.цнoй oтB peзyльтaTе B xo.це TТrpBЬIx 5 - 6 ,целений фopMиpyеTся o.цнoслoйньrй зapoдьrrцевьrй .цисK' Bсr кJIеTKи KoTopoгooTKpЬITЬI B )KелToK (iис.45, А).I7a B-9-м ДeЛeшИvI Пpoисхo,циT ПoBopoT BrpеTен, и бopoздьr эTихДеЛений paспoлaгaloTся lxиpoтно, фopМиpyядвyxслoйнyо сTpyКтypy.
B кoнЦе Дpoблeния oбpaзyется IUIoсrс,,tй мнoгoслoйньrй Зapo.цЬI[r- .цискoблacTУЛa' ПpиМеpнo 3-4 ммB.циaМеTpe (pиc. 45,6). I{ентpaлЬfIЬIе ю'IеTKи ЗapoДЬIIIIa B хo.цr ДpoбЛelнИЯ TеpяIoT сBяЗЬ с )KеЛTкoМ. B этoм MесTr oбpaзyется IIoДЗapo.цЬIЛe:нИЯ paсПoЛaгaеTся)I(еЛTКa ЦиToI]ЛaЗMЬI).Kpaевьrе IсIIеTKи блaстoдеpмЬI сoxpaняlloT Tес}IyЮ сBяЗЬс xrЛTKoМ (pис. 45, B). Нa ToTuLIIЬHЬlx [prПapaTax зapo.цьrrпей пrpBЬIхIIIеBzUI IIoЛoсTЬ.чaсoB инKyoaЦИИ легКo paЗЛичиTЬ ЭTи ЗotIЬI: цrнTpаJIЬнyЮ сBrTЛyIoзoну (аrеа pеlluсidа) и КpaеB},Io TrMнyIo зorту (аrеа opаса).ГaстpyляцияB н aч ал е инlq б aции (и ли нacих<ивaния) Пp o.цoDКaеTся Пp o ц е с сгaсTpyЛяЦиvI' rraЧaв;J]ИЙcя ещe B FIи)кних oTДелax ПoЛoвЬIx п1тейI(ypицЬI.B xoде'этoгo ПеpBoгo ЭTaпa гaсTpyЛяции блaстoдеpмa paз.цrляеT-cЯ Нa.цBa ПЛaсTa: веpхний мнoгoслoйньliт (эnuбласm) иo.цнo слoйн ьli,т (n еp в uu.
Мe>кдУблaстoЦель (pиc.46),н ьtйzu n oбла сm)ни>книйт'тIИlvlИ p aсПoлaгaеTсящеЛеBИДнaя пoлoсTЬС сaмoгo нaчaJтla paЗBИTИЯзapo.цЬIIIIеBьlЙ диcк paсПoлoже}I HaхtелTKе нr гopизoнTzL'IЬнoo.цин Koнец Bсег.цa нaхo.циTся BЬIIIIе-,цpyгoгo. Этo y,.ке нa сaМЬIx paнHих cTaДI4ЯX paЗBИ.ГИЯ oПprДеЛяrTпoЛo)KеI{иr пеpеДнr-зaдней oси зapo.цЬIIIIa. Гoлoвнoй КoнеЦ BсеГДa paсПoЛaГae.ГcЯ I{a ToМ Ko}Iце Зapo.цЬIIIIrBoгo ДисKa, кoтopьrйpaспoЛo)Кен нa x<rЛTКr ни)Кr. B эпиблaсте нa зaДF{еМ КoнЦе ЗapoДЬIltlевoГo .П.исKa oбpaзyется кЛеToЧнoе сKoПЛеHИе сеpпoвиДнoЙфopмьt - TaK нaЗЬIBaеMЬIЙ, сеpn Koллаpа. Kлетки сеpПa KoллapaBЬIсrЛяIoTся из элиблaCTa И ПpoДBигaIoTся BПеpе.ц' oTo.цBигaя KJIеTКи ПrpBичHoгo гипoблaсTa K кpaевoй oблacти зapoДЬIIIIеBoгo.цисК3,- фopмиpyет cЯ в mop uчньtй еunoбл ас m, Ko.IopЬIft пpи ДaльнейшIеМ paЗBитии вoй.цет B сoсTaB Bнезapo.цЬr[Iевoй энтoдеpмЬl.Пpеxде чеM ПpисTуТIиTЬ K изr{rниIo сЛo)КI{ьtх фopмooбpaзoвaTrЛЬнЬIх (мop фoгенетиuе скиx) Дви>кeниft oT.цеЛЬнЬIx I.'I eToK и КJIе ToчЕtЬIх ПЛaсToB' сЛе.цyеT paссМoTpеTЬ каpTy пpеЗy!{ПTиBнЬIх ЗaчaT_кoв в эпиблaсTе Kypинoгo зapoдЬIlпa (pиc.
47)' Harryaвления oснoBtIЬIх ITrpеМеЩeниЙ. KЛеToK в элиблacте },кaзaI{ЬI Ha pИc. 48, А. B peЗyлЬTaTе ЗнaчиTеЛЬHaЯ чaсTь КЛеToК эпиблaстa КoнцrнTpиpyеTся Bзa.цней oблacти светлoй ЗoнЬI. Этo скoплениr КJIеToK пoЛ}Д{иЛo нa-Pиc'4 5.Paнние cTaДИ|4.цpoбления KуpИнo гo ЗapollЬIllla:блaстoДисK пoсле 5-6 делений .Цpoбления (яйцo нaxодится в вepxr.rей .raстиблaстoдиск ПoсЛе 7-8.целений Дpoблeттия (яйцо нaxoдится в сеpе.цнеЙпопepеuньlй сpез IIеprЗ б;taстoДиск (пo пунктиpнotl лltнии,чaсти <(MaTKи,,)i BА-<мaтки'>); -6-укaзaннoй I{a рис.106-Б); l-пoДЗapo/цЬIluевaя ПoЛoсTЬ; 2-блaстoмеp; J-ядpoPl'lс. 46' Cхемaтичньrй paзpез Kypиl{oгo Зapo,цьIшa' нaхoДяЦегoоя нaпеpBoM этaПr гaсTpyЛЯЦИI1 (дo нauaлa инкубaции):1-блaстoдepмa; 2-блaстoцель; .?-эпиблaст; 4-гилoблaст; 5-ЖелToкt07I2JoPиc.47 .Kapтa пpез1ълптиBt{ьIхЗaчaтKoв KypиFroгo Зapo.цЬIIIIa(вид нa эпиблaст свеpхy):1внезapoдьrпrевaя экroдеpмa; 2неpв_заpo]Iьlшевая эKтoдеpN4a; J-_--хopдa; 5- гo_лoBнilя мrзoДrpМa; 6oсевaя (сoI{aя [ЛaсTиttKa; 4митнaя)МeзoДepмa; 7- бoкoвaявнезapo.цЬIlrеBaя(ки_мrзo.цrpМa; 9- зapoдьrшевaяэнтoдеp_Iпеvнaя) энтoдrpмa; 10Мa сTrнки xrЛтoчнoгo МеulКaмrЗo.цrpмa; 8ЗBaHие пrpBичнoй ПoЛoсKи.
Ha пеpвoм эTaIIе гaсTpyЛяции ПеpBиЧнaя ПoЛoсKa УДJIИIlЯe"Гся B KpaниаЛЬнoМ нaпpaBЛeHL4уI Зa счеT .цzUIЬнейпIrй l{ИГpaЦИИ КЛеToК ЭПИбЛaCTa K цrнTpaЛЬнoй oси зapo.цЬIIIIa.Ha кoнце пoлнoсTьIo сфopмиpoвaннoй ПepBичI{oй ПoлoсКи oбpa-ЗyеTся сTpyKTypa ПpиМеpнo из 20 КpyпнЬIx KJIrToК сToЛбчaToй фopМЬI-еeHЗенoвсKuЙ узелorc.Bтopoй эTaП гaсTpyляЦии ЗaKЛIочarTся B BЬIсrЛrнии КJIеToк изпеpвцvнoй ПoЛoсKи B IIoЛoсTЬ блaстoцеля. Миrpaция KJIrToК из пеpBичI{oй ПoЛoсTи oчеl{Ь aKTиBнa (pиc.
49), И KЛeТKИ, пpo.цoDКaloщие МиipиpoBaTЬ B ЭПибЛaсTr K цеI{TpaЛЬнoй oси зapo.цЬIlпa' неМoГyг BoспoлниTь их yбьlль. B pезyльтaте Пo ЦеHTpaЛьнoй oси пеpBичHoй ПoЛoсKи ПoяBЛяrTся Пpo.цoлЬF{oе }.гЛyбЛение- ПеpBичнaябopoздкa (pиc. 49,6). Пpи дaЛЬнrйrrlеM BЬIсrЛrHии KЛrToК из ПrpBиЧI{oй ПoЛoсKи еr МaTrpиaЛ paсХo.цyrTсЯ И TIpoI4сXoДиT pегprссияrТеpBичнoй пoЛoсKи. !линa ее yМенЬI]IaеTcЯ, И геI{зенOBсKИй' УЗeЛoК сДBигaеTся B КayДаllЬнoМ ЕIaПpaBлении Дo TеХ Пop' ПoKa BeськлетoчньIй МaTеpиЕLтI пеpвиuнoй пoЛoсKи не будrT иЗpaсхo.цoBaн.Bьlселение KJIеToK из пrpBичнoй ПoЛoски иДrT Чrprз гeнзrr{oвский yзелoK и ЧеpеЗ ее бoкoвьle сTopoнЬI.
Kлетки, BЬIселиBIIIиеся BПoЛoсTЬ блaстoцеля ЧrpеЗ геF{Зенoвский yЗrЛoK, фopмиpyrот xop0альньtй вьtpoсm. Клетки, BЬIселяIoщИecЯ уIЗ пepедней чaсTи Пrpвичнoй ПoлoсКи' Пpисoе.циняIoTся K BTopичнoМy гиПoбЛaстy, фopNIИpУ Я Зapo.цЬIшIеByrо (киrпе.rн1llo) энm o 0 еpму.
B pезyЛЬTaTе КJIеTKигипoбЛaсTa oKaЗЬIBaIoTся oТTrсHенtIЬIМи нa пеpифеpиIo зapo.цЬIIIIеBoгo ДисKa и yчaсTByIoT ToЛьKo в фopмиpoBarИИ внезapoдьlrшевoйЭнTo.цrpMьI (энтoдеpмьr )КелToчнoгo МrIIIKa). Клетки, BьIсоЛяIoщиеся чеpез бoкoвьIе сTopoнЬI пеpвиvнoй ПoЛoсКи' фopмиp1,тoT ЛaTеp аJIЬнyIo МеЗo.цеpMy Зap o.цЬIПIa и BI{еЗ ap oДЬIIIIеByIo МеЗ o.цrpМy.Пpи сpaвнении пpoЦессoB гaсTpyЛяции у ПTиц И aМфИбvIi4 cTaнoBиTся oчеBиднЬIМ' чTo гензrнoвскиЙ yЗелoK aнаJIoгичен .цopсurлЬнoй ryбе блaстoпoрa у aмфибиiт, a стopoнЬI IТrpBичI{oй пoлoскибoкoвьlм ryбaМ блaстoпopa.oднoвpеменt{o с пpoцrссoМ гaсTpyЛяЦии }ъеЛичиBaeТcЯ ДИaMrTp зapoДЬIIIIевoгo ДтIс,Ka Зa счrT рaзpaсTaниЯ КpaЯ эпиблaсTa пoПoBеpХHoсTи xеЛTKa (эпибoлия).Pис.
48. Зapoдьrш l(ypиЦЬl вo вpr]\4яАГac.Гp'уЛЯЦИИ (виднa зapoдьttшевьIйДисK свеpхy,:пoлоски); Б- 15 v инкyбaции (cтадия1,9леpвиннoй- 1'6 н инкубaции (стaдияпеpвиннoй бopoздки); Bн инкyбации (нaяа,ro фopмиpoвaниЯ xopДалЬ}loгoвьIpoстa); 1 _ тeмнaя зoнa (аrеа opасо); 2ПpoaМниoll;' 3cвeтлaя зoнa (аrео--_ пеpвиuнaя ПoЛoска; 5 пеpвиvнaя бopoздка; 6 r;гreтки, ДвЮКyщиеся к пеpвичнoй пoлoскe (бoлее темнaя облaсть зapoдЬIlllевoГo диcкa), нaпpaвлrниr дBи)кrния пoкaзal{o стpелKaми; 7- хopдальньtй вьtpoст; 8- юrетки Mезo.цrpМЬI' МиГpиpуюЩие пo.ц эпибласт из пеpвиннoй бopoздки (бoлее темнaя oблaсть зapo.цЬlrxеBoгo дискa); 9гензенoвскиЙ узелoкpell ucidа); 4-109..tх(d' 6фsiФФФФЦФ|^ЦI lУE.t 8.86 Ё".'ЁЕ в:пi,sЁgчХg; sЁЕ E Ё*i E5ЁЁЕЕi,=aЕEЦЁ?6i*'trg $Еil:;ЁЁHЕа Ё 6 ыЕ.' a 9 9^H -н,s^l\ЧЧ'Ё"E Е,ЕЕs<вE?'l3 3gEfriifl^si:3Б=:нБаЁ ,slЁElЭв:gЬiЕ-J=;|:'E=о*У д= ё.= =< д..g =Eё:iBts.a3<оо;*iЁЁ g5ЁэgЕЕaqэF gз|i.;iB:-"т,;Ё Ё Ё ЕT g.,ilaEi:х4ro^*: jа:..
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
