В.А. Голиченков, М.Л. Семёнова - Практикум по эмбриологии (1135413), страница 20
Текст из файла (страница 20)
38. {иaгpaммa Mеxal{ичrсКиХ сиЛ,вЬIЗЬIвaIoЩих скpyчивaние нrpBнoгoxелoбкa.B oснoве эToгo пpoцессa лrxaT изMeнеHИя apxиTеKT}pЬI кJIеToк: сoKpaЩеI{ие aпика,rьнoйпol]rpxнoсти lс'lетoк (н) и yДлинение кJtетoк неpвнoй IIЛaITL7rllкvI (<-o), yД[иIrение KJIеToК сoМитoв (*) и кoнвеpгeнTнЬIe .цви)кени,I B ЭКToДерме (<r). ХopДa и.uнo нepвнoгoxелoбкa свЯзaнЬt cИлaN1|4 адгrЗии. 1- неpвнaяплaстиЕrKa;2- экгoдеpмa; J- неpвньlй гpе_6ень;4-МеЗo,цepМaсoМиToв;5_KoЛбoBиДI{ЬIx КЛrToК' сoКpaщеF{ие aПиKаJТЬнЬIx ПoBеpxнoсTей и yД-Линение KJIеTOК пpoисxo.циT B r.цинсTBеHнoМ ПoBеpхF{oсTI{oМ сЛoeЭKTo.цеpМЬI.peoб paзo ва н ия Meзoдepм Ьl в xoдe HeЙpУ ляцИ1l|У rппopцевoй ляryЦIKи еще нa кoнечнoй cTaДИИ гaсTpуЛяЦии BсЛoе Мезo.цеpМЬI B цеF{TpаJIЬI{Oй сaгrтттальнoй ПЛoсКoсTи нaчИнarT12-],5 KЛеTOK, видимъlЙ нa I]oпеpечнoМ сpеЗе(см.
pис. з5, Б). Этo oбpaзyrTся хopДa B МrсTе BсTpечи KoнBеpгенTнЬIx гIoToKoB МеЗoДrpМaлЬнЬIх КJIеTOK. KoнвеpгенTнЬIе ДBиженияпpoДojlDКaloTся Bщ/Tpи xop.ц:UlЬнoй ЗaKJIaДKИ (pиc. З9). B pезультaте кKoнцy IJeЙpУЛЯЦИи xop.цa ЗнaчиTеЛЬнo BЬITягиBaеTся B Пеpе.цнr-ЗaДнеМ I{aПpaBЛении и исToнЬчaется (на пoПеpеЧнoМ сprзе дo 5-6BЬI.целяTься Tяж иЗa бyДyщиХ сoMиToB.oIIе B хoДе BeнTpo-.цopсаJIЬI{oгo ДBI,DKеI{иЯ КЛеToK (см. pис. з8). с сеprДиI{ЬI неЙpуllяцииHaчиHaеTся мemамepuЗацuя мезodеpл,t6l: oнa пoсЛе.цoBaTrЛЬнo paЗДеЛЯeTс,Я нa oTДrЛЬI{ЬIе Пapl{ЬIr сегN{енTьI (сoмumьt). Пpoцесс ДBЮКrT-ся oT гoлoBЬI к хBoсTy' ПpиМеpнo Кaxцьrй vaс фopмиpyеTся I{oBaяПapa сoМиToB (pис. 39).
Клетки ЭпиTеЛи3yIoTся' сиЛЬнo BЬlTягиBaIоTсЯ B ПoпrpеЧнoМ нaпpaBлеHутИ, a ЗaTеМ сoBеpIxaIoT ПoBopoT I{a90., opиентИpУЯcЬ },)Ке B.цoЛЬ oси Зapo.цЬlrua. Bн1тpи сoМиTa I]IиЗo-цеЛЬнЬIМ ПyIеM oбpaзyrTсЯ BTopичI{aя ПoЛoсTь TеЛa- целo]|4. I{елoмсoеДиняrTся сo щеЛЬIo' paзДoЛяIощrй ДBa cЛoЯ лаmеpaльнoйrlлaсmuнкu JИеЗodеp]|ьI. Hapyxньrй сЛoй ПoЛ1пlил IiaЗBaI{и e паpuеmаJ,IьHoZo лuсmrcс]' BlryгpенниЙ- вuсцеpальtloцo. Гo;тoвньlе сoМиTЬI oTЛичa96ПIIIl'lIс.
39. [ви>кeнwя KJIетoK МеЗoДеpMЬIxopдapичrскoй HеpBнoй сисTеМЬI' BKJIIOчaя ДopсzUIЬнЬIr сrнсopнЬIe гaнгЛИИ И ГaнГЛии сиМПaTичесKoЙ И ПapaсиМпaTичrскoй сисTеМ.У хвoстaтьrх aМфkIбИft нrйpуЛяция ПpoTrКarT схoДнЬIM oбpaзoМ,с TеM oTЛичиrМ' чTo ЭKTo.цеpМa y ниx oДнoсЛoЙНaЯ. oбpaзoвaниrПII|/BПpoцrссе oбpaзoвaния хop.цьI иоoМиToв.Ii tlссвой мrЗo.цеpме нa фpoнтальнoM сpеЗе Moxнo BидеTЬ I1яТЬ зoH' сooтвeтстфaзaм фopмиpoвaниЯ сoМитa: -I - зoнa пpесoмитнoй мезoдеpмьt; .// l()llll эПиTlэЛиЗaции кЛrToK B Плoскoсти, пеpпrнДI,{l(уЛяpнoй пpoдoльнoЙ ocи1' IIIl l)Nlи1.' opиеHтиpoвarrttьIй ПеpПеH.циKyЛяpHo oси; IV- зoнa poТaции сoмитa; Vлpесoмитнaя МезoДеpМry' 2 - сoмитьl; 3 - хopдaзpелЬtе сoMиTЬI; -/|i\,l()I11их-|()|.с'I oТ TyЛoBищI{ЬIх: oни paсПa.цaloTся сpaзy ПoсЛе oбpaзoвaния'()']lllilKo сЛе.цЬI MrTaМrpиЗaЦии гoлoBЬI сoхpaняIoTся B Bи.це пapнЬIxt;l|(ЛaДoK )Kaбrpl{Ьlx Д}.Г' I{еpBoB и T.Д'. ТyЛoBищнЬIr сoМиTЬI B xo.це]|iUIЬHейIIIегO paЗBиTия paз.цеЛяIoTся нa Tpи зot{ЬI: dеpмаmoм- сTrн|\il сoМиТa' пpиЛr)Кarцaя K ЭKTo.цrpМe' сКлеpomoмЧacTЬ сoМиTa'rlб1lаrЦеннaя K хopДе; л|uomolr, Ле)Кaщий Ме)КДy ПеpBЬIМи ДByМя.lItl.гoмки КЛrToK ДеpМaToМa Пoз)Ке oбpaзуIoТ .цеpмaЛЬнЬrЙ' cлoЙ'|(())Kи' сKJIеpoТoМa||t]l)еLIHo--МеTaМеpнЬIй oсrBoй сKrЛrT' МиoToМaпoЛoсaT}.]o MyсI(yЛaTypy.-Пo-ПpeпapaтЬl к зaнятию (HeйpУляц1^я y aмфибий>l{a пprпapaTaх K ЗaняTиIo 6 .цеMoHсTpиp}.IoT ПpoцессЬI' ПpoисЩИе пpи нrйpyЛ ЯЦИИ У aмфи6иfr.
ПpедстaвленЬI ПoпеpечнЬIr(.l)сЗЬI paнI{ей, сprднrй и пoз.цней нейpул Зapo.цЬIlIIей шПopцеBoйrI'|I.ytUКи (Xепopus' lаеvis), a TaK)Kе пapaсaгиTTaЛЬнЬIй сpез пoзднейllсЙpyльl.\('цЯП peп a paт Ns 1. ПoпepeчHЬ]й сpeз зapoдЬlшatlJпopцeвoй лягyшки нa стaдии paHHeй HeйpyлЬlЗaдaние. Paссмoтpите Пpи МаЛoM УBeЛИЧснИИ (oбъектив Х 8) иrlr1lисyйте сpеЗ paнней нейpyльl (pиc. 40, А).
Укaх<ите [Ia pиcyнКe|)i|сIlOЛo)Kениr .цopсaJlьнoй и BеHTpаJIЬнOй стopoньt зapoдьrшa. oпI)(./|,сJlиTе гpaHицЬI Bсеx Tpеx ЗapoдЬIшrеBЬIх ЛисTKOB. Haй.ците гaст|)()llсЛЬ, I{еpBHyIo пЛaсTИнKy' ДopсaЛьIrylo сoМиTнyIo МеЗoДеpMy.lItl,гtlм ПеpеBе.циTr МиКpoсКoП нa бoЛЬlIloе yBrЛичеHие (oбъек-97TиB Х 40), paссMoTpиTе .].{opсаЛЬHylo oблaсTЬ Зapo.цЬI[Ia.
oбpaтитеBниМaние нa сTpoениr I{еpBI{oЙ ПЛacTъI:нКИ и фopМу КJIеToK B paз_ЛичHЬIх rе сЛoяx.PaссмoтpиTе ДopсaЛЬнylo МrЗoДrpМy. нaйДиTr ЗaчaToK хopДЬI ифopмиpyroщиеся сoМиTЬI. Зapисyйте эToT },ц{aсToК oTДrлЬF{o иЛипpopисyЙте yBи.ценнЬIе эЛеMеHTьI сTporния нa oбщем pисунKr Зapo.цЬIlxa.нi'сpезе MoХF{o Bи.цеTЬ I{aчzUIo фopмиpoвaF{ия нrpBr{o Й плacтинки.. B prЗуЛЬTaTе ЛaTеpoмrДиaльнoй Мигpaции KлеToК гиПoэKTo.цеpМЬI эКToДеpМa нa .цopсaЛЬнoй стopoнe ЗapoДЬIllla yToЛщaеTся.
B слoе МеЗo.цrpMЬI B ценTpe нa.цopсaJlЬнoй стopoне BЬI.цrЛяeTсязaКJIа'цКa xop.цЬI (8- l0 к,тетoк). Гaстpальнaя ПoлoсTЬ BЬIсTЛaHa КJIеTKaМи эF{ToДеpMЬI' КoTopЬIе ЛrГKo oTличиTЬ oT КllrToК Мезo.цеpМЬIпo KpуТIньIМ гpaнyЛaМ )KелTКa. Hебoльrпaя пoлoсTЬ Bн},Tpи Э}ITo.цepMЬI- сMещеF{ньrЙ нa венTpaЛЬнylo сTopoнy Зapo.цЬIшIa бластoЦелЬ.ПpeпapaтNs 2. ПoпepeчHЬlй сpeз зapoдЬlшallJпopцeвoй ляryшки Ha cтaДlАlА сpeдHeй нeйpyлЬlЗа.цaниe.
Paссмoтpитe rlpvI МzшIoМ }ъrЛичеHии (oбъектив x 8) изapисyЙте сprЗ сpеДHей нейpyльr (pис. 40, 6). Укalкитr нa pисyнKеpaспoЛo)Кениr .цopсaJlЬнoй и BенTpzUIЬнoй стoрoн зapoДЬIlпa. oпpеДeЛИTe гpaницЬI Bсех Tpеx Зapo.цЬIlIIеBЬIх лисTКoB. Haйдите гaсTрo-цеЛЬ' неpBI{yIo IIЛaсTиIIКy' .цopсaЛЬнyfo сoMиTн},Io Мезo.цrpМy' ПлaсTинКy ЛaTеpaЛЬнoй мезoдеpмЬI и зaKJIaДКy хopДЬI.
Пoтoм ПеpеBrДиTе МиKpoсКoП Ha бoльrrroе ),tsеличrниe (oбъектив Х 40), paссмoтpиTr ДopсаЛьнyto oблaсTЬ ЗapoДЬIula. oбpaтите вниМaние нa сTpoениr нepвнoЙ rrлacтинки и фopмy KJIеToK в paЗЛичIlЬIх еe сЛoяx.oбpaтите BниMaI{иr нa фopмy КЛrToK в фopмиpylощихся сoМиTaх.Зapисyйте ЭToT yчaсToK oTДеЛЬнo ИЛИ ПpopИcуftтe увиденI{ЬIе ЭлеМенTЬI сTpoения нa oбщем pисyнКе ЗapoДьIlПa.Клетки ЦrI{Tp аЛЬнo йт oб лacт и неp внoй ПЛaсTиI{Kи BЬITягиBaIоT cЯИ ПpoHИКaIoT Mеx<Дy КЛеTКaMи гиПoЭКTo.цеpмьr. AпикzL'IЬt{ЬIе ПoBеpХнoсTи кlIеToK сoКpaщaloTся.
B неpвнoй плaстинке oбpaзyетсяПpoДoЛЬнЬIй xелoбoк. Kлетки сЛoя MrЗo.цеpМЬI TaIОKr сМещaIоTсянa .цopсаJIЬн}.Io сTopor{у. BьtделяеТся MеЗoДеpмa будyщих сoМиToв'KJIеTKи кoтopoй сиЛЬнo BЬITягиBaIотся. oтчетлиBo BиДrI{ TflК хop.цЬI.B хopде и сoмитнoй МrЗoДеpМе Пpo.цoDКaloTся дBи)Кrния KoтIBеp-БPиc.40. ЗapоДьrrц ruпopцевoй лягytIIKи (Xепopus lаevis) нa нaчаJIЬнЬlхэTal]axI{eI,|pу ЛЯЩИ|4..сpедrtей нейpyльl; /неЙpyльt; 6- пolеprtньtй сpезбyдyщиx- пoпеpevньtй сpез paннейсoмитoв; 4мезqдеpмaнepвньlft xелoбoк; .iнеpBнaя IlлaсTинKa; 2лаTrpа,rЬнaяплaстинKaMoЗo.цеpМЬI; 5-xopдa;6-эк.гoдеpмa;7-эttTo.цеpMa;pyДиMrнT блaстolleля8гaстpoцель; 9,4-98--ГенTI{oгo paсTяжrниЯ. Лaтеpаltьнaя пЛaсTиF{Ka МеЗo.цеpМЬI пpr.цсTaBЛенa ДByMя сЛoяMи кJIеTOK- BисцеpаЛЬнЬIM и ПapиеTaЛЬнЬIМ ЛисTKaNlИ.
Пoлoсть блaстoЦеля B энTo.цrpМе нa BrнTpа-ltьнoй сTopoнrЗapoДЬrшIa pе.цyциpyrTся.99П pe п apaт Ns 3. Пoпepeнньlй сpeз зapoдЬluJallJпoрцeвoй лягyIлки Ha cтaДИv| пoзднeй нeйpyльlЗадaние. PaссмoтpиTе Пpи М:uloМ yвеЛичении (oбъектив Х 8) изapисyйте сaгиTTаЛЬньrй сpез пoз.цней нейpyльt (pиc. 41 , А).Укaх<и_Tr нa pисунКr paспoЛo)KеF{иr .цopсaЛьнoЙ и BенTpzUIЬFtoй стopoнзapoДЬIшIa. oпpеделитe гpaницЬI BсеХ Tpех зapo.цЬrшIеBЬIх ЛисTКoB.HaЙДитe ГaсTpoцеЛЬ' I{еpBHуIo тpубкy, сoМиTЬI' ПЛaсTинкy ЛaTr_paльнoй МезoдrpМЬI и ЗaIJaДI{y хopДЬI. Пoтoм ПrpеBr.циTе МиKpoсKoП нa бoльtпoе ),iBеЛичrниr (oбъектив x 40)' paссМoTpиTе КЛr_Toчtloе сTpoениr Bсех ПеpечисЛеHньIх BьIIIo сTp),Tсгyp. HaйДите сKoпЛеHие KЛеТoK HеpBHoГo гpебня Ме)Кду пoкpoвнoй эктoлеpмoЙ инеpвнoй тpyбкoй ИЛИЧ\ЧЪ сбoкy oT Hеr.
Cpaвните KoЛичrсTBo KЛеToK xopДЬI нa сpезax сpедней и пoз.цней нейpyльt.Поnepеuньtй cpез пoзdнeй нertpульt. Hеpвнaя ПЛасTи]JКa зaMкнyЛaсЬ B неpBI]yо тpyбкy с неBpoЦrЛеМ B}I}'Tpи. ЭктoДоpмa oбpaзoвaлa спЛoIIIнoй двyслoйньrй плaст. Mе>кдУ неpвной тpубкoй и ЭКToдеpмoй Мo)Кнo Bи.цrTЬ Tя)K кlIrToK нrpBFIoгo гpебня. B хopде пpo_ДoЛжaloTся KoнBеpгеF{Tнa'I иHTеpКaЛЯЦvIЯ и paсTя)KеIlИе t]дoЛЬ oсИЗapoДьlllla. B мезoдеpме идrT фоpмиpoвaFlие сoмиТoв. Ha сpезе ви.цен сoМиT в фaзе OpиеI{Taции егo КЛеToK пеpпеH.циКyЛяpнO oсизapoДЬIшIa.
Плaстинкa ЛaTrpzшЬнoй мезoдеpмьt двуслoйнaя. Бластo_цеЛЬ prДyцИpoBaн.ПpeпapaтNэ 4. ПapaсaгиттaлЬнЬlй cpeз зapoдЬIuJaцIпopцeвoй ляryшки нa стaдии пoзднeй нeйpyлЬIЗa.цаниe. Paссмoтpите Пpи МzUIoМ yBеличении (oбт,ектив Х B) изapиcуЙтe пapaсaГиTTaльньrй сpеЗ ПoЗ.цней нейpyльr (pис. 41 , Б).Укa>ките нa pис},нКr paсПoЛo)Krнио ДopсaЛьнoй и вентpaльнoй стo_poн зapo.цьIш]a' a TaК)Kе ПrprДнеГo и зa.цнегo КoнцoB тела. oпpеделиTе гpaницЬI ЭKToДrpМЬI' МrЗo.цеpмЬI и энTo.цеpМьI. Haйдите гaстpoцеЛЬ' сoМиTЬI' несегМенTиpoBaннylo МеЗo.цеpМу B ХBoсToI]oМ OT.цrЛr Зapo.цьtшa. Пoтoм ПеpеBr.циTr МиKpoсKofI Ha бoльrпое yBrЛllчениr (oбъектив x 40), paссМoTpите KЛеToЧHoе сTpoение Bсех Пе.prчисленнЬIх BЬIшr сTpуI(ryp. Пpopисyйте },ъиДеtlнЬIr ЭЛ еM еHTЬI сTpo eH74Я Ha oбrцем pисyнКе зapo/дЬIшa.Ilаpаcаzammальttьtй cpeз noзdней нейpульt.