В.А. Голиченков, М.Л. Семёнова - Практикум по эмбриологии (1135413), страница 15
Текст из файла (страница 15)
oT,цpyгa и oT- эTo КBаpTеTBПpoисхo.циToT.цrЛениеПoЛнoеTaKoебЛaсToMеpoB.ценTpаJтIЬнЬIxКo}tЦе чrTBеpToгo циКЛa, KoГ/{a бopoздьt .цеЛеI{ия oTсеКaIoT бластo..цисK oT ценTpa' paсПpoсTpaHЯЯсЬ К KpaIо блaстoДискa. ПеpифеpичrсKиr 12 блaстoмrpoB нaЗЬIBaIoTся кpaевьl.Mu блаcmoмеpал,Iu. ИXциToпЛaЗМa Лrреxo.циT нrПoсpеДсTвеннo B )КеЛToчнЬlЙ циТoПЛaзМaTичесKий сЛoй.У aквapиyмнoй pЬIбKи дaниo (Brасhуdаnio rеrio) бopoздьt ПяTo_гo .цеЛeния ДpoбЛeцИЯ пpoхo.цяT ПapfuTлеЛЬнo бopoздаМ ПеpBoГo иТpеTЬегo.цеЛений. oбьtчнo 32 блaстoмеpa Ле)KaT Ha жеЛToLlHoЙ KЛrTкеB Bи.цr чеTЬIpех pЯ.цoB Пo B КЛеToК (4 Х B)' гIo BсTpечaIoTся Зapo.цЬIшIи с МrHее yПopяДoЧеЕ{Hoй KapTинoй paсПoЛoЖения блaстoпlеpoв.Бopoздa rllrсToгo ДeЛetИЯ .цpoбления Пpoxo.циT ГopИЗoн.ГfuTЬ}lo(пapаллельI{o эKBaTopу яйцa), B pезyЛЬTaТе ЭToГo oбpaзуется втopoй' Bнутpенний яpyс блaстoмеpoB' нaзЬIBarМЬIX ?лубОКu,ц,lu Kлеm_камu.
Из гЛУбoKих KЛеToК oбpaзуется HеПoсpе.цсTBеHнo ЗapoД'ЬlIIIКoсTисTЬIх pьrб. Kaxдaя глyбoкaя КJIеTKa яBЛяеTся oДнoй из .цByх_клетo.t .цoчеptlих КЛrToк чеTЬIprх ЦrнTpzrЛЬнЬlx блaстoмеpoв нa 3 2нoЙ. cтaДии. Дpщие ДoчеpHиr KЛеTKи oсTaЮTся ПoRrpхнoсTFlЬIMи.floнеpние KЛеTKи КparвЬIх блaстoмеpoв ПoсЛе ]ItесToгo.цеЛrHия сTа_нoBяTся ПoBеpхtIoсTнЬIMи кlIеTКaMи зapo,цЬIШa.
У дpщих Bl4ДoB Koс_TисTЬIХpьrб (вьtон Misgurпusfossilш L., МеДaKa Оrуziаs lаti pеs) у>кaбopoздa ПяToгo ДеЛенИя Д'poбления ПpoxoДИT гopизoнTajlЬtlo.6BKpaевьlе блaстoмеpьt pанней блaсry-гlьt имеIoT yHиKaЛЬHуЮ сyДЬбy.l|а.tиная с l0_гo КllrToчFloгo ЦиKЛtl' бoкoвьlе мембpaньt эTиХ КJIе_IOK исtlrЗаIoT' a циToпЛaЗмa И ЯДpa СЛИBaIoTся с xrЛ.ГoчHьIМ циl ()ПJТaЗМaTичrсKиМ сЛoеМ xе.rtтoчнoй кЛrTKИ. Тaк oбpaзyeTc'I Э|сеЛ _lltlчttьlЙ сuнцumuальныЙ слoй с oДниМ pяДoм ЯДrp B I]иДе yЗКoгo|(()-ПЬцa BoКp}T кparт блaстoДеpМЬl. Пoсле oбpaзовaния )KеЛToчнoГoс tl H ц ИT иz],rlЬнoгo сЛoя КJIеTKи BЬIl1]еЛ r)KaщеГo'I pyсa Пo BеpxrIoсTHьIxбластoмеpоt] сTaFIoB't].сЯ KpirеI]ЬlMИ, }lo t] oTЛиl{14е oT кpaевьtх блaс-'|()j\{rpoB ПpеДЬlдyЩих сТaДиЙ pxЗBИТИя oI]И ПoЛнoсTЬЮ oTl{rЛrHЬIпrсмбpaнaм'{ oT )KеЛTo(tнoЙ к,тетки.
Ядpa )KrЛToI{IJoГo сI4нциTия Пpr_IсpПrвaЮТ 3 5 метttсиF{хpoннЬIх делений, KoЛИчесT.lto pЯДoB Я.цеpl( сTaДиИ сpедней блaстyльt BoЗpaсТarT. K пoз.цней блaстyле uaстьсИЕIциTия jlеpеMсщaеTся пoд блaстo.цеpMy, oбpaзyя внуmрен_'Il{еpttuЙ эrcелmoчttьtй cuнцumuальньtЙ слoй, дpуraЯ tIaсTЬ ;<еЛToчнoГo сиI{_IlиТиЯ сПеpеДи oТ КpaЯ блaстoлсpмьl фopмиpyет l1аРуtIсI1ьtit lкелtltсlчньtЙ сul7цumuaлbньtЙ слoЙ. Чaсть Ядеp BH},TpеHнеГo сЛoЯ Мo)КеTtlбpaзoвьlвaTЬся Зa сLIеT ДеЛеFIия саМЬlХ бaза-rtьньtх глyбoкиx блaстoNlеpoв. )Келтo.rнЬtЙ синцитиальньtЙ слoй непoсpеДсTBeннo Hе учa_ПoсTporниИ TеЛa ЗapoДьIшa. Этo экстpirэмбpиoнaльнoе oбI)аЗoBaние' иМеЮщес Ba)KHoс мopфoгснеTиalrсKoе зI]allrнИе и oбес_Ilс(IИBaЮшlее эпибoлию блrстoлсpмЬI Bo BpеМя ГасТpyЛЯtlИи.Пoвrpхнoстньrе блaстoМеpЬl B rlpoцессr блacтуляции oбpaзyкlт) IИTrЛиа-rIЬньтймoнoслoЙ блaстo.цrpМЬI|1 oк poвьt Й сл oЙ. Bнaчa_с.l't]yсT rr!-r|с пotsrpхHoсTtlЬIе блaстoмеpt,t ДrЛяTся КaK11B ПIloсKoсTи ПЛaсTa'IitK и IIеpI]енДиKуЛЯpHo емy.
Планztpньте ДеЛeни'l ДаIoT ДorlеpниrI{ЛсTKи' oсTaloщиеся B ПoKpoBHoМ сЛor' a Пpи ПеpПеl]ДиКУЛЯp_lIOi\4 ДеЛеHии oДHa ДoчеpH'I't KЛеTKa oсTaеTсЯ R ПoKpot,HoМ сЛoе,'rll]yГаЯ Же сTaIloBИтся глyбoкoй клсткoй. Пo меpе paЗBиTt,{Я KЛrT|iИ IToKpoBlioгo сЛoя сиЛЬHo уПЛoщaюТсЯ' ПoKpol]IJьlй слой сTaнo_i l]Tся TpyДнo paЗЛиrlиI\4ьt м. Бoксl вьlе тТol]еpхнoсr.и бластoмеpoB Пo слo;t oбpaзyЮТ ПЛo.t.HЬIe и ПpoМe)KуTol{Hl,I(] KoнTaКTЬI' Ko'(l)Ot.lнoГo|.()pЬIr oбеспечивaЮT иЗoЛ'lЦи}o |]HyTpенI{еЙ сpсдьl tepoДЬIШIa oT oК1ly;кaюulей сpеl1ЬI. Kpaевьlе блt.tстoмсpьI ТToКpoBHoГo сЛoя И tlpl4;lr_l69)(aщие K ниМ }д{aсTKи ХеЛToчlloгo синциTиaЛЬнoгo сЛoЯ сoе.циtIенЬI ПЛoTнЬIМ и cЛr.цуIoПIиМ Зa ниМ пpoTя)(rнньIM ПpoМеXyToчtIЬIМ KoнTaKToМ.
KстaДии пoз.цней блaстyльr ДeЛeпИЯ блaстoмеpoвпoKpoBнoгo сЛoя сoBеpIIIaIoTся ToЛЬKo B ПЛoсКoсTи ПЛaсTa, а ПoсЛенaЧa,'la элибoлии и.цo ее КoнЦa числo кJIrToK пoКpoвнoгo сЛoя нrМrняrTся. Kлетки ПoКpoBнoгo сЛoя не y{aсTByIoT B пoсTpoerrИL|Пeрeдний кoнецTеЛa зapo.цЬI[Ia.Taким oбpaзoм' K c.IaД|4И пoзДней блaстyльr B зapo.цЬIIIIax КoсTисTЬIх pьIб фopмиp),ToTся тpи мopфoЛoГичесKи oбoсoбленнЬIх KJIе-с paзнoй сyдьбoй - zлубoкuе ldлemrcu' noкpoвньtй слoй u эrcелmoчньLй сuHцumuальньtй слoй. Tpеxслoйнaя сTpyKoсoбеннoсть, oбщaя.I1Ля Bсrх кoстистьtx pьrб.rypa блaстo.цrpМЬIToчнЬIх KoМПapTМrтITa-ГHeпoлнoe пoвepxнoстнoe дpoблeниeIB яйцеюrеткaх с бoльrшиМ КoЛичrсTBoM цrнTpzUIЬнo paсПoЛo)КrнHoГo )кеЛтKa ( пoл илешИTа,'1 ЬH Ьlе' ценTpoЛ еЦитaльн ьtе) .шpoбле н иеoгpaниченo ПoBеpxt{oсTнЬIМ сЛoеM циToпЛaЗMьt. Taк дpoбятcя яЙцеKJIеTKи нaсеKoМЬIх.
B pезyльтaTе TaКoГo дpoблeния oбpaзyется зapo.цЬIIп, кoтopьrй нaЗьIBarTся пеpuбласmулoй (лpelapaт Nl 5).Периблaсryлa xapaKTериЗyеTся сЛе.цyIощиМи ПpизI.IaKaми: l ) фopMa эЛЛиПсoИДlнaЯ пoлoсTи Hе иМеrT; 2) блaстoдrpмa сoсToИT ИЗслorB КJIеTOК' oКp)DКaloщиХ xеЛToК.oсoбеннoсTЬ эToгo типa дpoблениЯ сoсToиT B ToМ' чтo oбoсoбЛение KJIетOк ПpoисхoДиT ToльKo ПoсЛr MнoгoKpaTнoгo .цеЛеHияядеp. Пoслe cЛИЯI7ИЯ Пpoн},КJIеyсoB ядpo зигoTЬI' oKpу;Кеннoе сBoбoДнoй oт )I(еЛTKa ЦиToПЛaЗМoй, paспoлa|aeTcЯ B цrнTре.
Тaм oнoПpеTеpпеBaеT несKoлЬКo МитoTичeских ДеЛений. Удpoзoфильr в pеЗyЛЬTaTr TaКиx.цrлений Пpo.цoDKиTеЛЬнoсTЬIo B мин Ka;KДor oбpaЗyrTся 256 ядep (pиc. 27, А-Г).Зaтем ЯДpa c oKp}'КaloЩ|,1|{И |4Xo.цнoгo -.цByХoсTpoBКaМи циToпЛaЗМЬI (энеpеudьt) МигpиpyloT нa пеpифеpиro яйцa.KoгДa Bo BprМя дrсяToгo MиToTичесKoГo циKЛa я.цpa.цoсTигaIoT пrpифepии, Кa)I(цor ИЗ :нИх oКpy)КaеTся микpoтpyбoчКaMи и MиКpoфилaментaми. Пpи ЭToМ ядpa .цpoбления paсПoлaгaloTcЯ И ДеЛЯTcЯв oбщем ПoBеpхнoсTнoM сЛor ЦиToПЛaзМьr.
Этa сTaДИЯ I{aЗЬIBaеTсяcтaДиеtт сuнцumuaлbнoй блсlcmodеpмьt (pиc.27 fl).'ЯДpa, Мигpиp1тoщиe K Зa.цнеМy ПoЛIoсy яЙЦa, BсКopе oKpyxa-и oбpaзyоT noляpHbtе клemКuЗaрoДЬIПIa, .цaЮrциr BПoсЛr.цсTBИИ НaЧaЛo ПoЛoBЬIM KЛrTKaМ BзpoсЛoгo opгaнизмa (pиc,2] , E, х{). Пoсле oбpaзoвaния ПoЛяp}IьIx КЛеIoTся ПЛaЗМaTичесKиМи мембpaнaмиToK циToITЛaзMaTичrсKaя мембpaнa яЙЦa oбpaзyет BпячиBaния (бopoз.цЬI дpoбления), кoтopьlе paспpoсTpaняIoTся Мe>l<Дy я.цpaМи oTПoBеpxнoсTи K xeЛTКy. B pезyльтaTo Ka)qцor ядpo oбoсoбляeтся вoт.цельнoй KJIеTKе. Boзникaет lслеmoчнaя бласmodеpма (pиc.28). ЕеKЛеTКи ПoКpЬIBaIoT o.цниМ сЛoеМ бoгaтyrо )КrЛTKoM сеpдцевинy яйцa.70х<Pиc.27.Пoвеpхнoстнoе дpoбление яЙцaдpoзoфильr и фopмиpoвaнисгtеpиoЛaстyЛ Ьl,- зигoтa; Б - cтa,Ция 2 яцep; B - с.Гa'Ц|4'I 4 ядep; f - cтaI\ия З2 ядep;,Ц cтaДиясиIIцитиаЛЬнoй блaстoдеpмьt; Д- фоpмиpoBaHиe ПoЛЯpньtх lсцеToк, нaчалo- oбoсобltсttия кпeтoк бЛaсl.oДеp]\'lЬt' Х(cтaдия клeтoчнoй блaстoдеpмьl; 3нaчалo Qlopми_А--|]olll1ниязapoдьtLtlевoйПoЛoски; /->t<елтoк; 2-ядpo;3энеpгидьl;4-лoляpIIЬlе клеТки; 5- ютbтoчнaя блaстoдepма (перидеpмa); 6_ зapoдьтtпевaя ПoЛoсКaУ дpoзoфиЛЬI ЭToT слoй сoстoит лpиблизиTrЛьI{o из 6000 КЛrТoK иtIlopмиpyется чеpеЗ 3 ч пoсле oПЛoДoTBopeния.У зapoдьтrшей нaсеКOI\,IЬIX чaсTЬ Дoчеpниx я.цеp oсTarTся B ЖеЛTКr и сTaнoBиTсЯ вumелy{aсTByЮщ I4NIИ BЗaЦИИ )кеЛTKa.ЗаpoДьIшrей нitсекoмЬIХ сoПpo_l}()ЖIarTся yBеЛичениеМ ПpoДoЛ)KиTеЛЬHoсТи KJIеTOчHЬiх циКЛoB иl(ссиI{хpoнизaЦиeйт Делений дpoбления.
B этo Же BpеМя oTMечaеТсяусИЛе}Iие Tpaт{сКpиПции.PaспределеI{иr КЛrToK в блaстoдеpМе нtэ paBнoМеpнoе и нr сЛyJ lo q) a ? а л| u 1у.Г LIЛИlTporдесс oбoсoблениЯ КЛетoKy.lllЙt{oе: кЛrTKи КoI{цеItTpиpyIoTся Ha I]еHTp'tЛьнoЙ пoвеpxнoсTИ'71Pиc. 28. Фopмиpoвaние ]сlетoчIloй блaстoдеpмЬI ПеpибЛaстуЛЬI.цpoзoфиЛЬI:6пoвepхнoсTнoгo с',|lOя зapo_- стpoениеIiaчaлo/|l'|lila нa C.ГaДИИ сИItцитиалЬЕIoй блaстoдеpмьl; Boбoсoбления КJ]еToк().rlilсToдrpмЬI; I _удnинeние яДrp и фopмиpoвание цитoсKеЛеTa вoкpyг них; / _( llu(ия КJIеToчнoй блaстoдеpМЬI; ,Е- пoл}loе oбoсoбление zulеток блaстoдеpмьr; 1 ||()llepхHoсTнaя мембpaнa зapo.цЬIula; 2веpеТенo; J- митoтичeскoе- фopмиpyю_lltltяся бopoз.цa дpoбления; 4- звездa вrprтеI{a;5яI\pa;6_кaныl бopoздьr; 7мйкрoтpyбovки вoкpyг яДep; 8- сфopмиpoвa}IнЬlе клoТoчньrе мембpaньr.4C.ГaДИЯ синциTиziJ.IЬI{oй блaстoдepмьI;()бoзI{aчaя MесTo' гДе BoзниKнyt зapoДЬr[JrBЬIе ЛИcTKИ.
Этa oблaстьllaЗЬIBaеTся ЗаpodыIuевoй пoлoскoЙ (pиc. 27,3). Из I{еr oбpaЗyloTсяIlсе кЛеTKи нaсеКoМoГo. oстальньrr КЛеTKи блaстoдеpмЬI oбpaЗylоTIсЗapoДЬl tllеBЬlе oбoЛoчKИ.У некoтopьIх F{изIIIиХ беспoзвoнoчнЬIХ (киП]rчнoПoЛocTнЬIе' Пal)aЗиTичесI(ие ПЛoсКие ЧеpBи) нaбЛroДarTсЯ аНapхuчесKoе apoбленuе,|(oГдa бЛaсToМеpЬI сЛaбo сBяЗaнЬI Mrх(цy сoбoй и BI{aчаJ'Iе paсПoлaгaItll"\f'\ffaГ:aЕ1Гo|()Tся I{еПpaBиЛЬнЬIМи цеПoЧKaМиЧaстo блaстoмеpьI paспoЛaгaloTся КaK пpи сIТиpaЛьHoM, pa.циаJIЬlloM I]LIIи билaтеpа-llьнoМ .цpoбЛеILИЯX, И TaIСI4e BapИaЦИLт aнapxшIrс KoГo .цpoбЛения нaЗЬIBaIoT сOOTBеTсTBеI{I{O ПсеB.цoсПиpаЛЬнЬIМ'l сrBДopaДиzU]ЬнЬIМиЛи псеB.цo билaтepalънЬIM.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
