В.А. Голиченков, М.Л. Семёнова - Практикум по эмбриологии (1135413), страница 14
Текст из файла (страница 14)
YI. ФоpмиpoвaнI{r BlIBapo.цыIпeBьD( opгaнoB y зapo.цьIrrrа куpицьI (l)'сBПньIl (.Б) и яeлoвекa (B) (сaгиттaльнaя пpoекция):l-гo месяцa беpeмeннoсти. Пpи изoбpажeнии-3) блaстoцеЛЬ сМrщrн к aI{иМаJIЬнoMy ПoлIосy;4) aнимaлънaя чaсTЬ сTе}IКи блaсryльr (кpьrrшa блaстoцеля) тoньI|Jl' чеМ N|accИBHaЯ BrгеTaTиBнaЯЧacTЪ сTенКи (днo блaстoцeЛя);5) aнимaльнЬIе блaстoмеpЬI ПигMeнтиpoBaнЬI' сo.цrpxaT МеIIЬIllее KoЛиЧесTBo xеЛTKa' чeМ KpyтIнЬIе BrгrTaTиBнЬIе блaсToМrpЬI'И MелЬче их.flля мезoлециTuuIЬнЬIx яйЦеКлеToK opToгoIIiuIЬI{oсTЬ бopoзд пеpI]Ьtх Tр9х ДeЛeЕIИiI.цpoбления BЬIBoДиTся Hепoсpe.цсTBеннo из ПpaItИЛ ГеpIB,игa-CaKсa.
Bеpетенo пepBoгo ДeЛeЬИЯ.цpoбления B зиI.oTе aМФибий paспoлaгaeтся IIIиpoTнo пo.ц пoBepxнoсTЬIo aниМzulЬoгo ПoлIосa. CooTB rTсTBrннo бopoздa IIrpBoгo ДeЛeЕИЯ.цpoбЛrнияIlpoхo.циT МеpиДиoHaлЬнo (pис. 25, А). ХелтoK, сoсpе.цoToчrннЬIй BI {Aнима-пьньrй пoлюсBPиc.25. fipoбление яЙцaaмфибиЙ нa ПpиМrpе тpaвянoЙ ляrушки(Rаnаtеmporаriа L.):Pпс. VПI. Зaвеplпение мейoзa B aKтиBt{poBaнIIьIx яйцеклеткaх BьIoнa:MиКpoп,{лr и вocпpи}IиMaющeгo бугopкa (4-5 MиI{ oт МoМrнTa- кoнтaкг BopoЕtкинaчалo paсxoхде}lия BopoнKи МиKpoпилr и BoспpиниМaющeгo бугopкaaктивaЦии); Б(5-6 мин oT MoМeнTaвopotlки MиKpoпилr и BocпpиниMаaктивaции); -B-pacxoxдениoющегo бугopка (6-7 мин oT MoМe}tTa aктивaции); Л-.oбpaзoвaние BTopoгo пoляprroгoTeЛЬцa (пoKaзaнo стpелKoи),4.Цpoбления; B - cтa,Ция 8- пеpвoе .цrлrниr дpoбления; 6 _ втopoе делениeблaстoмеpoв; Г _ cтaДутя 1 6 блaстoмеpo в; ,\cтaдия 32 блaстoмеpoв; E- стaДия64 блaстoмеpoв| х<стадия paннrЙ блaстyльr; ЗcтaДпя cpедней блacтульl; Ис.l.irДия пoз.цнeЙ элитeлиaльнoй блaстyльl; 1 _ Mеpи.циoнzl,чЬная бopoздa пrpвoгo]tслrния дpoбления; 2 _ мepидиol{zlлЬнaя бopoздa BTopoгo ДeЛetИЯ дpoблeния; 3zlIl|иpoТнaябopoздaвтopoГoДелeниядpoбления;4-aнимaльtlьIеблaстoме.ъr.5--BегrтaтиB}lЬIе oЛaстoМrDЬl65BегеTaTиBI-IOМ ПoЛуlllapии, Зaтpу.цI{яеT .цpoбЛение.
БopoЗ.цa ПеpBoгoДeЛelJИЯ 3aКJIaДЬIBae.ГcЯ Нa aниМzl,TЬнoМ пoлIoсе и Mr.цЛенF{o paс-пpoсTpaняr.ГсЯНa BегеTaTиBнyIо oбЛaстЬ. Taк, y aКсoЛoтЛя бopoздадpoбления paспpoстpaпЯeTcЯ B allиМалЬнoir oблaсти сo скopoсTЬtooKoЛo lмм/мин.Бopoздa BTopoгo ДеЛеr;vIЯ нaчинaеT ЗaКЛа'цЬIBaTЬся BoлиЗи oT aниМzulЬ}Ioгo ПoлIoсa еще д.o Toгo, кaK бopoз.цa ПrpBoгo ДeЛeшИЯ Дpoб.ЛeHИЯ paЗДелиЛa BегеTaтиBнor пoJT}.шIapие.
Bеpетенa BTopoгo .цrЛе-ния paсПoЛoxrнЬI в тoй xr ITЛoсКoсTи' rITo и Bеprтrнo ПеpBoгo.целеtIия, нo пo.ц ПpяМЬIМ yГЛoМ K t{еМy' ПoсКoЛьКy эTи нaПpaBЛе_нИя ПpиMеpHo сooТBеТсТBуЮT нaибoльLl.lеMy ПpoТяжению свoбoДнoй oт )КеЛтKa ЦиToплaзМьt. Бopoз.цa BTopoгo Делeния дpoбленияПpoхo.циT TaIоKе MеpидиoнaЛьнo (pис. 25' Б).Пеpвьlе чеTЬIpе блaстoмеpa MrзoЛrциTzulьньтx яйцеклетoK Пpи_Меpнo paBнЬI Mе)KДy сoбoй и oбoзнaчaloTся Kaк КBa.цpaнTЬI яйЦa'[алее нaпpaBЛениe нaибoльrпей пpoтяxеЕ{нoсTи свoбo.цнoй Ци-ToпЛaЗМЬI B KaХдoМ KBa.цpaF{Tе сoвпaДarT с Мrpи.циaнaми яЙЦa,TaK кaK IIIиpoTнЬIr пoПrpечниKи Кopoче Меpи.циoнaЛьнЬIх. CooтBеTсTBеннO эToМy Bсr чrTьIpe BеpеTеHa TpетЬегo.целrния рaсПoЛaгaIoTся МrpиД'иoнаЛЬЕIo, нo oсTaIoTся сМrщеннЬIМи к aниМaЛЬнoМУ пoЛIoсy.Бopoздьr TpеTЬrгo ДeЛeвИЯ дpoбления пpoхoдяT lllиpoТнo и сMещенЬI K aниМаJIЬнoМу ПoлIoсy. B pезyльтaтe oбpaзyloтcЯЧeTЬIpe aHuI|oльньlх блаcmoмеpа MrHЬпIегo paЗМеpa и четЬIpr бoлее кp}ТIЕIЬIxвеZеmаmuвHьtх бласmoмеpа (pис.25, B).
Пoскoлькy КopTrKс aниМzL.IЬнoгo пoлylllapия яitцeклетoк aмфибий и oсетpoвьrх pьtб сo.цеp)KиTMнoгoчисЛrннЬIе МеЛaнoсoМЬI' aниМаJIЬньrе блaстoмеpьr .п'poбящиxся зapo.цЬllllей имеroт TеМнyIo oКpaсКy. Kлетки-пoToMКи ПиГМеHTиpoBaннЬIх aF{иMzlJIЬнЬIx блaстoмеpoB сoХpaняIoT oKpaсKy B Tече}IиеBсrгo paнF{егo paЗBиTия' BПЛoTь Дo c"ГaДИИ нейpульr.f[оз;ке Дpoбление }'TpaчиBaеT oбщ}.lo ПpaBиЛЬнoс.|Ь, И нa пoсЛе.ц}rIощих cT aДИЯX.цp o бле ния aниМаJIЬнaя o блaсть сoдеpxиT Mн o гoчисЛrннЬIе MrЛKие КJIетКи, a B BrгrTaTивнoй oблaсти иМеrTсяoTF{oсиTеЛьнo небoльrпoе KoЛичесTBo Кp}ЛГIнЬIх, бoгaтьrх )KеЛTKoМблaстoмеpoв.
Зapoдьrrш aмфи6иil I7a cTaДИИ oт 16 дo 64 клетoк нaзЬIBaIoT мopулoЙ пo BнеlllнеМy сxo.цсTBy с тyroвoй ягo.цoй (morus(pиc.25, Г- E).Ila cтaДии 12B блaстoмеpoв (paн.няя блaстулa - pИC.25, )K) ПoяBЛяеTся хopolПo paЗЛиЧиМЬIЙ блaсToЦrЛЬ. Ha стaДии сpедней блaстyльl (pиc.25,3) пoсле 12-гo де-T},ToBor деpевo)дpoбления у ЗapoДЬIuIей rшпopЦевoй лягytпки Xеnopus lаеvis,КaК и y Дpyгих BиДoB aмфибиЙ, нaблro.цaется пaДrние МиToтичrскoгo ин.цrKсa' aКTиBaцLIя геHoB зapo.цЬIшIa и уъеЛичrHие пo.цвижнoсTи блaстoмеpoв. Пo меpе paЗB14.ГL1Я ПoBrpХнoсTЬ нapy)KнЬIx КJIrтoк блaсryльI yпЛoщaеTся' oни oбpaзyют эПиTеЛиaЛЬньtй слой. Зapo.цЬIlП пеpе.ц гaсTpyЛяцией нaзьtвaеTся ПoЗднеft. элитeлиaльнoйблaстyлoй (pиc.25, И).JIег.ИЯCхoдньtм oбpaзoм ПpoисХoдит дpoблениr у oсrTpoBьrх pьtб, oд-IlilK() сИHХpoHHoсТЬ Д.poбления HapyшJaеТсЯ paHЬш]е' ТaK КaК их яЙllс|(ЛеТКи сoДеp)КaT нуть бoльrпее KoЛичесTBo )KеЛTКa.Heпoлнoe дискoидaлЬHoe дpoблeниeЯйЦеклетки с бoльrпиМ КOЛиЧесTBoМ )KеЛTКa, кoтopьlй paсПpr-/lсJlеIJ HrpaBr{oмrp}ro BДoЛЬ aниМaЛЬнo-BегеTaTиBнoЙ ocи яйцa (пo-.llилецитaЛьFIЬIе' pезKo TелoЛециTzlJlьньtе яйцеклетки), пpеTеptlеl}illoT HlПoЛI]oе ДисKoи.цzUIЬнoе дpoбление.
Taк дpoбятся зиГoTЬI Ko_с'ГИсTЬIХ pьtб, pептилиЙ. и птиц. B prЗульTaTr TaКoГo .Цpoбления oбI)llЗyrTся ЗapoДьllIt - duскoблаСШуJтa (пpепapaт Ns 4)./] искoблaсTyлa хapaK].еpизyеTся сЛrДуTоЩиMи пpиЗ HaKaМи :1) фopмa сфrpи.lескaя;2) кpьrrшa блaстyльr иМеrT вид небoльllloгo МнoГoКЛеToчHoгo/l.l,lсKа' нaзЬtBarМoгo бласmoduсI{oлI,или бласmodеpмoЙ, a ДHO lIpсl-(oбъемнoй мaссoй неpaздpoбиBlпrгoся жеЛTКa;3) меxдy блaстoдискоM и )КеЛTKoМ иМееTся yзкoе ПpoсTpaHсTBoL],ГаBЛеHottod зapсld ыtuевaя пoлoсm-ь.Рaссмoтpим .цpoбление KoсTисTЬIх pьrб. B яйцеклеткaХ KoсTисTЬIх1lьrб пoсле oПЛoДoTl]oprния I{aЧинaеTся lltsиХение циToIIЛaЗМЬI ПoIlаПpаBЛеHиIо К aHиМzUIЬF{oMу гIoЛIoсy' где oбpaзуrTся сKoпЛениесlзoбoднoй oT )КеЛTKa циToIIЛaЗMьrбyдyrциЙ блacтaдиск.
Maссarlедpoбящегoся )КеЛTKa F{aзЬIBarTСЯ -)rселmoчнoй клemкoй. Пo lcpи-блaстoдискa егo циToпЛaзМa неПoсpeдсTве}Iнo Пеprхo.циT Blrlнкий пoвrpхнoсТньtй слoй ЦиToплaЗМЬI xелтoчнoй КЛеTКи -- J'|{елo ч ньLй цumo пЛсtЗJilа m uчес к uй слoЙ. Т aкaя сеГpеГaциЯ циToпЛaЗМЬI()I' oсT;lllЬнoгo oбъемa яйцеклетки, ЗaНятoЙ xlЛTКoМ' ПpoДoЛхaeTс'l B Trчrние несKoЛЬKих дeлениil дpoбления.[иcкoидыtьнoе дpoблrние y KoсTисTЬIХ pьIб хapaктеpиЗyеTся TrM'<|lcpt,тиt t ttI,Io еГo ПерBьIr чrTЬIpr-ПяTь бoрoзд ПpoХoДЯT Меpидиol{аЛьнo (веp-I'и кальнo) и пoД пpЯМЬiМ }TЛoM Дp}Т K.цpyry (pиc.
26).{искoидil,rьltoе дpoбление, KaК и ПoЛнoе HrpaBЕIoМеpнoе дpoбление' ПoлHoс.гЬIo oTBеЧae.Г тIpaBИЛaм Геpтвигa- Caксa.Бopoздa IIеpBoгo ДeЛel7И'| дpoбления ЗaКJTiцЬIBaеTся нa aнt{МаЛЬlloМ ПoЛIoсr и paспpoсTpaняеTся BеpTиКaЛЬI{o Пo I{aПpaBЛrI{иIо K|teГrTaTиBT{oМy' нo paЗдеЛяrТ ToЛЬKo циToПлaЗМy блaстoДискa' TaК.l.Гo oбpaЗoBaBrrlиеся блaстoмеpьI сЕ{изy и пo пеpифеpии блaстoД'исIia Hr oTгpar{ичеttЬI oT )KеЛTKа. Боpoздa ПсpBoгo ДcЛеHия ПpoxoДиTlIollеpеK дпиннoй oси блaстoДИСKa, кoтopьlй иМrеT ЭЛЛиПсoI,ЦH},Tor|lopмy Пpи BзГЛяДе сo сTopoHЬI al{иМulllЬнoгo ПoЛIoсa (pиc.26 А, Б).Iiopoздa BTopoгo ДеЛеF{ия дpoбления пpoхoДиT ПrpПенДиKyJlЯpнollсpвoй бopoзде BДoЛЬДлингtoЙ oси бластoдискa (pис.
26, B). Бopoз-Jll,I TpeTЬегo ДсЛеt{ия пapaЛЛеЛЬHьt бopoзде ПеpBoгo, a бopoздьt нет-ItсpToГo .цеЛrни'I ПapzLIIЛеЛЬHьt бopoздaм BTopoгo(pиc.26, Г, /I).[3пoследуlоll{еN{ пoяBЛЯIoTся TaI{ГеH циarrЬнЬl е бopoздьl, Пpи ЭToМбopoзд дpoбления пOДвеpХеI{o бoльrпим у1I1Д14BИДУ. !еле +l ия.цpoбления сTaнoвяl.сяМеТaсиHХpoнlll'lMИ>>, ПOсKoЛЬKу B хoДr KaхДoгo КJ]rToчнoГo l{иK;Тil пo блaстorIIlсKy Пpoхo.цИT BoЛHa МИТoЗoB. Kлетки I-Ia allИI4aЛЬнoM ПoЛloсе BсTy_Illtl()l.
B МиТoЗ ПepBlllМИ, КpaеBЬIе блaстoмеpьl ЛoсЛrДниN{и. ЗapojlI,l Ul Ha сTaДИи 256 бластoМеpoB Пpе.цсTaI]ЛЯст сoбoй ,\4opуЛу, Где(l;laстoмеpьr oбpaзyк.lт бyгpистую lIlаIТOr| Ky' вoЗI]ЬIlflaloЩ},Toся HaДl|ill IpаllЛе}lиеi I]IЬ HьIМ кoлебaн ия м<<,l(сJlТKoM.У дaниoПoсЛe 9-гo делениЯ IсrIrTorIHЬtй Циюп y/цЛиIJяеTся' нa-с |'yПaеТ Дссинxpoн |7ЗaЦИЯ.целений И ПoяBЛяеТсЯ ПoДl]и)KHoсTЬ гЛy_бсlких блaстoмеpoв. У зapoдьrrrrсй вьroнa эTи Пpoцессьt нaблюдaroт-с'l ПoсЛr ll-гo деления дpoбления./1Pиc. 26. Cхrмa пеpBЬIх .ш.елений дpoбления KосTисTЬIх pьrб (вид с aнимaЛЬ.Hoгo ПoЛroсa,:А-4 блaстoмеpoв; Л- стaдия 8- cтaДия)КсЛТoчllaЯ ю-lеткa;блaстoДиcк; 2- бopoздa BТopoгo-i1еЛе}]иЛлpобления;лpoбления, 6 - бopoздьr чеTBrpТoгo Деления дpoб_cтa!\ия 2 блaстoмеpoв; Bзиroтa; Бстaдия.I6 блaстoмepoв; ./бластомepoв; ,n,.Jбopoз:]a псpвoГo ДеЛеHия .Цpoбления; 45--бopoзДьr тpсТЬегo ДrЛеHияfIoЯBЛяIoTся кЛrTKи' ПoЛHo_Ha стa.ции 16 блaстoмepoB B;ЬeсaМЬlхxrЛTКa'сTЬIo oTдеЛеI-tнЬIе дp}Ц.