В.А. Голиченков, М.Л. Семёнова - Практикум по эмбриологии (1135413), страница 12
Текст из файла (страница 12)
Из-зa эToгo B сTapЬIx yrебникaх зигoтy нa стa.ции пpoнyКJТеyсoB чaсTo нaЗЬIBaЛи TсpMиF{oМ <<синKapиoн'>. ЧaстoBHyгpи ПpoнyKЛryсoB BI,цен ядеpньIй МaTrpиаЛ. oн нaхoДитcЯB cПИpzlllиЗoBa}IнoМ сoсToяF{ИИ- эTo и.цrT KoнДенсaция хpoMoсoМ пеpr.ц ПеpBЬIM.цrЛениеМ дpoбления. У некoтopЬIх ЗигoT Мo;кнo BидеTЬoсTaTKи ДByx pеД}Ц(циoF{нЬIx TrЛец' ПpичrМ пrptsor Ле)киT нa Bн}"Тpенней сTopoнr oбoлoчки oПЛo.цoTBopeшИЯ, a BTopor- нa ПЛaЗМaтическoй мембpaне зигoTЬI. Ha этoй c.ГaД:lП4 oTчеTЛиBo виднa oбoЛoчКa oПЛoдoTBopе}Iия, ПoKpЬITaя ToлсToй кyгикyлoй.Mеmафазо nepвoao dелeнaя dpoблeнuя асrcаpudы.
Ha сpезе MaTKиaсKapиДЬI ЛyrПIe всегo вьrбpaTЬ сprз' кoтopьlй ПpoIIIеЛ vеpез oбaпoЛIoсa BеpеTrнa ПеpBoгo ДrЛeкИЯдpoблeния. B метaфaзе МиToTический aППapaT ДeЛeНИЯ y)Кr чeTКo BИДeH. oн сoстoит из BrprTeнaИ Л}^{ИсToГo сИЯHv1Я' KoTopЬlе oбpaзoвaньl МИКpoТpyбoнкaми, oтхo.цяlциMи oT ЦенTpиoлей.
ХpoмoсoMЬI paсПOЛaгaloTся Пo ЭKBaTopyBrprTенa. Ka;кДaя хpoМoсoМa сoсToиT иЗ .цByx хpoМaTи.ц (сестpинсКих хpoMoсoм), oбpaзoBaниr КoTopЬIx ПpoиЗoll]Лo П},TrМ pе.цyТIЛиKaЦИИ B синTеTиЧесКoМ Пеpиo.це интеpфaзьr. Улorшa.п'инoй aскapи.цЬI чrTЬIpе xpoМoсoMЬI.Cпеpмaтoзoи.ц BIIoсит в яйцеклеTKy сBor я.цpo' цеF{тpoсoМу'МиToхoнДpии.
f{ентpoсoМa д{rлиTся' МrЖцy ценTpиoЛяМи oбpaзyется BrpеTеtIo' BoКpyг KoTopoгo ПoЯBЛЯe.ГcЯ ЛYIИсTaЯ сфеpa. oбoлoчки oбoиx ПpoнyКЛеyсoB Пpи сoПpиКoснoвении paсTBopяIoTся и xpoМoсoМЬI oбъединяroTся B r.цинylo гpy[rry. Taк кaк KaxДor яДpo ПpиBнoсиT Пo гaПЛoи.цнoму нaбopy хpoМoсoМ' ПoсЛl oбъе.циненИЯBoссTaнaBЛиBarTся .циПЛoи.цнoе чисЛo xpoМoсoМ' свoйственнor BсеMсoMaTичrсKиM и ItrзpеЛЬIМ ПoЛoBЬIМ КJIrTKaМ.Анафаза a mелoфаза nеpвo?o dеленuя dpoбленuя аcкаpudы. MитoTичесKoедеЛеt{ие яйцеrстетoк aскapи'цЬI B ПpинЦиПr F{r oTЛичarTсяoT МиToЗa B Дp),Tиx КЛrTKaх )КиBoTнЬIx.
oднaкo у aсKapиДЬI oЧеt{ьxopoшo Bи.цнЬI BеpеTенo ДeЛeЕИЯ, ЦrнTpиoЛи И cИЯНИe BoKpyг цeнтpиoлей, floЭToМy, paссМaTpиBaя ЭToT ПprПapaT' oсoбoе BниMaниенa.цo yДеЛиTЬ cTaДИЯМ телoфaзьt. Ha этиx cTaДИЯX митoтическийaпПapaT ДeЛeНИЯ BЬIpDкrн нaибoлее чеTКo. B aнaфaзe сесTpиHсКиеxpoМaTиДЬI paсхoдяTся K ПpoTиBoПoЛo)КHЬIМ IToЛIoсaM KIIеTKи. B кoнцеaнaфaзьI пo пеpифеpИИ KJIэTKII (в ее центpa,rьнoй нaсти) ПoяBЛяется бopoздa, КoTopaя пoсTеПеннo 1тлyбляется и в телoфaзе.цrлиTTeлo KЛеTKи нa.цBе Чac.IИ. oднoвpемеF{нo B телoфaзе иДеT prКoнсTpyKция .цoчеpниx ядеp.
Пpи эToМ хpoМoсoМЬI дrKoн.ценсиpyloTся'oбpaзyются я.цpЬIIIIKo И ЯДeplнaЯ oбoлoчкa.СmаОuя oбpазoванuя dвух бласmo.I||еpoв. Сpеди ЗигoT Ha cTaДИЯXaнaфaзьt и телoфaзьr ПopBoгo ДeЛeшИЯ дpoбления paсПoЛaГaloTсяoT.цеЛЬнЬIr эмбpиoньr нa сTaДии Двyx блaстoМrpoв, }DКе зaBеprшиBIIIие ПеpBoе ДrЛение. Этy стa.циto н}DкI{o }ъ,{еTЬ oTЛичaTЬ oт пoз.цнейs6телoфaзьr. Ha дв1т<летoчнoй cTaДИИ блaстoмеpьI ПoЛнoсTЬIo oTДеЛrHЬl Дpyг oT Дpyгa и чaсTo Лr)KaT B paЗнЬIx oПTичесKих пЛoсKoсTях' аHa cTaДИИ телoфaзьr oбьrчнo xopoшo Bи.цнЬI бopoздa дpoблeния иKo}ITpaKTилЬнoе KoЛЬцo.{ o п oЛ H иTeлЬн o r З aД aНИe. HaблюДениe зa pеaKцией aк.ГI4BaЦИИ ooЦиToB BЬIoнa. Haблro.цение зa сoбьtтИЯIvIИ, ПpoисXo.цяrциМи Пpи oПЛo.цoTBoprнии ooЦиToB BЬIoнa (нa мoдели aKTиBaцииHеotIдoдoTBopеннЬIx ooциToB Пpи Пoпa.цatlИИB Bo.цHyIo сpедy).
Пoдpoбное oПисal{ие эToгo зa.цaнИЯtlpИв,eДeнo B paЗ.цеЛе <,Pьrбьr: paбoтa с xщвiiiм МaTrpиzuloM (paзвитие эмбpиoнoв вьroнa)'>.ЗAHЯтИЕoсoбeннoсти клeтoчнЬlx цикI1oв пpи дpoблeнии4llсpвьrе ДeЛeIlИЯ Дpoблeния зигoT y бoльrшинстBa иЗ}^{енtIЬIх lкиll,|х ПpoХoдяT сиHхpoннo' ТaK чТo числo блaстoмеpoB сoсTaBляеT.',,, I7lс n- ЧvIсЛo ДелeниЙ' дpoбления. ПpoдoлlкитеЛьHoсTЬ син\ )( l HoГo ПеpиoДa .цpoбЛения иМееT Bи.ц.oBЬIr paЗЛИЧ|4Я. У мoл,rюс-дPoБлEHиE||()l.I)l,l'lllI|..()l}ГIoсле oПЛoДoTBopения нaчинarTся сЛеДyIощий этaп B ИHДИBИ-- Пpoцrсс dpoбленuя.
flpoбление ЭTo МI{oгoKpaTньIr МиToTичrсKИe ДeЛeЕИЯ зигoTЬI' B pеЗyЛЬTaTr Кo-.цyaЛЬHoM paЗвИTИИ )КиBoTнЬIxTopЬIx ЗapoДЬIIII сTaнoBиТся МнoгoKJТеToчнЬIM. Cнaча-пa ЗигoTa paЗДeIIЯеTcЯ Hа ,цBе ПoЛoвинЬI' ЗaTеМ Ha чеTЬIpr Чaс.ГИ' BoсеМЬ чaстейИ T.I,.fiovеpние КJIеTKи' oбpaзylощиеся B Пеpиoд .цpoбЛrF{ия' нaзЬIBa-кlтcя бласmoл4еpа]|lu (oт blаstos- зapo.цЬIlII ' mеros - vaсть), a paЗбopoзdамu Оpoбленuя..цеЛяIoщие иx пЛoсКoстиБopoздьt, ПpoхoДящиr ЧeprЗ aниMaЛЬнЬIй и вегетaтивньrй пoЛIoсЬI зигoTЬI' нaЗЬIBaIоTс я меp u d u o н ал ь H ьt,1|| ц.
Бopoздa, пpoxo.цящaяПеpПет{.циI(yЛяp}Io пoляpнoй oси ЗиГoTЬI чrprЗ еr сеprДинy' нaзЬIBaeTcЯ ЭlсваmopuаJ,lьнoй; бopoз,цЬI' Пap€UIЛrЛЬнЬIr эKBaTopиzulьнoй,I{aзЬIBaIoTсЯ luupomны.пlu; бopoздЬI, ПpoхoДящие Пap,L'IЛеЛЬнo пoBrpхнo сTи Зapo.цЬIПIa' нaЗЬIBaIoTс Яm ан ее11ц uaль Itь IJ|4u.fiелeния.цpoбления иMеIoT нrКoTopЬIе oTЛИЧИЯ oT oбЬIчF{ьIx Ми-ToТиЧеских ДелениЙ.Bo-пеpвьtх' paЗ.цеЛиBIIIиеся КЛеTки зapoДЬIllla не paсTyT' TaК чToсyммapньrй oбъем и Мaссa Bсеx BOзниKIIIиX IJIеTOK нr ПpеBЬIIIIaIoToбъемa и MaссЬI ЗигoTЬI сpaЗy ПoсЛr oIIЛo.цoTBopения (oтсroдa иTrpМиII- <.дpoбление'>).Bo-втopьIх' КoЛиЧесTBo ДHK B Я.цpaХ уДвaиBarTся ПoсЛе KDKДoгo дrлrния, Kaк Пpи oбьtчнoм МитoЗе, чTo ПpиBo.циT K yBrЛиЧениIoКoличесTBa IHK нa ЗapoДЬIIII.Taкие oсoбeннoсти ДелениЙ.цpoбЛения IIpиBo.цяT K ToМy' чToBoссTaнaBлиBaIoTся TиПичIlЬlе дJtя сoМaTичесКиХ КЛeToК яДrpнo-циToПЛaзМaTичесKие oтнolllения.
Их величиHa prзKo yMенЬ[IarTся Bхo.це бoльrпoгo poсTa ooЦиTa.Taк, y BесЛoнoгих paKoB яДеpнo-ЦиToПЛaЗМaTичесKor oTнoШIrние ooЦиTa Дo нaч:ula poсTa сoсTaBЛяеT ,/ts, a K Кoнцy бoльrпoгopoсTa '/,1269. [ля.ooЦиToB МopсKoгo еxa ЭTи веЛичинЬI сoсTaBЛяIoTсooTBrTсTBeннo ,/6 и ,/sso.Taким обpaзoм, ПеpBaя биoлoгическaя футrкция дpoбленияoбpaзoвaние МнoгoКllrToчItoсTи' a BTopaяBoссTaI{oBЛrFIие ПpиMеprro Tеx )Кe я.цеpнo-циToПЛaзМaTичrсКиХ oтнolпениЙ' КoTopЬIrс)ДщrсTBoBtuIи y )КиBoTнoгo ЭToГo BиДa.цo Пеpиo/цa бoльrпoгo poсTaooЦиToB.5B|(сиHxpotIHЬI ПepBЬIe З-4 ДeЛeшИЯ, у paЗнЬIх Bи.цoB нaсеКoМЬIx6-8 делениt,'t, y KoсTисTЬIx pьtб|Z,ДeЛeLlИil, y игЛoКoХиxlIoсеTpoBЬIх pьтбделениЙ, у- |4 дeлeниЙ, у ПTиц) | tделений., у aмфи6иtl - У8-9кpyгльtx чrpBей' МjIеKoпиTa-- 5 .целений.х и нrKoTopЬIх ДpyГиx )киBoTF{ЬIx Пеpиo.цa синхpoннЬIx .целений[ИIlс'|., y)Kr ПеpBЬIе .цвaблaстoмrpa ДеЛЯTcЯ несиHхpoннo.()днa из oTЛиЧиTеЛЬньIx oсoбеннoстей КJтIеToчнЬIx циКJIoB B paн||сМ paзBиTии )I(иBOTнЬIх- бoльшaя чaсToTa KЛrToчнЬIх Дeлeниi{.l l t,l сo кaя пpoлифеpaтИBкaЯ aКTиBнoсTЬ, oбyсЛoBЛrннaя пpeЖце BсегoV |( )poчrннЬIMи КJIеToчt{ЬIМи циКЛaМи, хapaKTrpнa KaК .цЛя IIrpBичl|()l)()TЬIх (пoлиxетьr, МoлЛloсKи' HaсeKoМЬIе), тaк И ДЛЯ BToричI{ol)()l.I,lх (иглoкoxие, pЬIбЬI, aмфибии, птицьt).
УкopouеннЬIе КJIroTЛичal ()lll l ЬIе циКJTЬI B пrpиoД сиtIxpoHнЬIх Дeлeнттi'т'.цpoбленияi(i|.с'l oTсyTсTBиеМ пpесинTrTическoй фaзьl G' . Фaзa синтезa IHK(.\ tllaзa) ЗaниМarT непpo.цoDКительньIй oTpезoK BpеМени' yДrлЬIlil'| Жl .цoЛя МиToзa сoсTaBляrT' KaК ПpaBиЛo' oкoЛo 507o rенepall'l|()|lHoгo BprМеHи' .цoсTигaя B oTдrлЬHЬIх сЛyчaях 70-75 %. Глaв|||.Iс синTеTичесKие IТpoцrссЬI B синxpoнHo Делящихcя блacтoмel)i|х - синTеЗ .{HK и гисToнoB.Укopovение КJIrToчнЬIx ЦиКлoB пpи дpoблении Пpoисxo,циT Пo|(|Мy' ЧTo в G1-фaзе дpoбящиxся эмбpиoнoB ПoЛнoсTЬIo oTсyгсTBy(. l.')KсПprссия генoB' T. е.
гeнoМ Зapo.цЬIшIa пoЛHoстЬIo F{еaкTиBен.llt.с синтетичесKиe ПpoцrссьI' B ToМ чисЛе и синTеЗ гисToнoBЬIхt)(.]lK()I]' и.цyг зa счrT МaTеpинсКиx МaTpичньIx PHK, HaKoПЛенF{ЬIх(.||l'с I] ooГенеЗr. Исклroчeние иЗ ЭToгo IIpaBИЛa сoсTaBЛЯIoT ХиBoT||l'lс с aсинxpoнньrм.цpoблениrМ. Taк, y МЛеKoПиTaIoщих нrKoTo(эмбpиoнa нaЧинaloT эKспpессиpoBaTЬся нa сTa.ции .цB}'()llilс.ГoМеpoB.(J.tитaется, чTo пoTrpя сиFlxpoннoсти дpoблеH|,IЯ cв.ЯЗaнa иMен||() с :tKTиBaцией генoмa зapoДЬI[Ia.
B paзвитии Bсrх xиBoTнЬIx нa( |VlIllсT МoМенT' lР,aЧИHaЯ с KoTopoгo TеМПЬI к.петoчнoй pеПpo.цyKl)|,t() ГcF{ЬItl||ltIl :]aMеДЛЯloTcЯl|(.Itl,l'I.Iи Пpoисхo.циT ДесинxpoцkIЗaЦИЯ ДелениЙ Дpoб-Пpеoбpaзовaние сTpyKTypЬI I.'IrToчнoгol t l lссКoЛЬKих сoсTaBляIorцих:ЦиКJTa сКJIaДЬIBarTсЯl)с:}Koе ytsеЛиЧеI{иr .цЛиTeЛЬнoсти фaзьr сиHTеЗaДHK;ИчеtIие Пpo.цoлх<иTrлЬнoсTи ПoсTсинTrTиvескoй фaзьllt()З|{иKнoBе:н:lle И poсT ПpесинTеTичeсКoй фaзьг G,.l.ltк, y MopсKoгo r)Кa B пrpиo.ц oT сTa.ции дpoбления ,цo сTa.цииIil(. ll)yЛЬl ГенеpaЦиoннoe BprМя }ъеЛичиBaетcя в 20 paз' B oснoBl|()N,l :}а сtIеT yBrличeЕуLЯ.цЛиTеЛЬнoсти S-фaзьr. Схo.цнaя кapTинaVl!сЛs9oПисaнa y lIIпopЦеBoй лягуПIKи' aКсoЛoTЛя' КoсTисTЬIx pЬIб' ПoЛи-хrT' МoЛЛIoсKoB' I{aсеKoМЬIx и .цp.Изменение сTpyKTypЬr KЛеToчHoгo циКЛa сoПpoBoxДaeTся),ъе-ЛичеHиeМ ПoДBИxнoсти блaстoмеpoB Bo BpеMЯ yДЛИHиBшIеЙcя интеpфaзьt и ЕIaчaJIoM TpaнсKpипции coбственt{ЬIХ геtloB ЗapoДЬIlпa.Этo явление нaЗЬIBaеTcя nеpехoОoм к cpеdней бласmуле (сpеднеблaстyльньIй пеpехoд).
Пpoцесс эToT KoнTpoлиpуеTсЯ яДеpнo-циToпЛaЗMaTичесKиМ oTнoшIениrM' KoTopor ПoсTепrннo yBеЛичиBaеTсялpи дpoблении.ПpoстpaнствeHHaя opгaнизaция дpoблeнияХapaктеp дpoбления нr oДинaKoв y xиBoTнЬIх paзЛичI{ЬIх TиПoв.oсoбеннoсTи пpoсTpaнственнoй opгaнизaции дpoбления oПprДеЛЯIo^ГСЯ сЛrДyloщиМ|4TИT7aN|И ПpOЦессoB:l) зaкoнoмrpнЬIM paсПoЛo;кениrМ инTеpфaзньlх ядrpМеpax;|lrltбoлеr oбщей ЗaКoнoМеpнoсTЬIo гoЛoблaсTиЧесКoгo дpoбления||'lс l.ся tsЗaИМHaЯ ПеpПеH.циI(уЛяpHoсTЬ (opтoгoнaльнoсть) пеp,|.|)cXl||,| \бopoз.ц дpoбления.1l Йllrклетки с бoльrпим KoличrсTBoМ xеЛTKa (пoлилецитaльньtе)llI)(.,l.opПrBaIoT нrПoЛF{oe, ИЛИ меpoблaстическoе, дpoбление (oт|' l,( )'\vaсть).
Меpoблaст ичecкиiл тип дpoблеlнИЯ XapaKTrpизуrTсяlt'M, r11.g ЛиlIIЬ из чaсTи тaкoй яйцекltетки фopмиpyется зapo.цЬIшI,| )с'I'lul Ьнaя чaсTЬ ПprДсTaBЛяrT paсxoдyеМЬIЙ литaтeлъньrй мaтеpиlr- l Iспoлнoе дpoбление МoxrT бьlть )uскoudальньtм (телoлецитальlll.lс ltЙцеKЛеТКИ с бoльtпим KoЛИЧесТBoм желткa) И noвepхHoсm|l| |ll Il(.. r(цсHTpoЛеЦиТzUI ЬH ьtеi]lI| |, t lЬIl../t.M' сПиpzLTЬнЬIм, билaтеpaЛЬнo - сиMMеТpичHьIМ' aнapxичнЬIMHa pис.
23 пpиведенa клaссифИКaЦИЯ TиПoB дpoбления и*--->кеЛTКa Bи BrpеTен бьtли сфopМyЛиpoBaнЬI неМецКиМ уЧенЬIМo.ГеpтвигoМ нa oснoBе пpaBиЛ' пpe.цЛoxrнI{ЬIХ pal{еr бoтaникoмIO. Caксoм ДЛя paсTиTrлЬHЬIх МеpисTеМ. Эти пpaвилa сoсToяT B сЛr*.цyloщеМ: 1) клетovнor я.цpo сTprMиTся paсПoЛo)киTЬся B ценTprсвoбоднoй oT ХeЛTKa циToпЛaЗМьI; 2) веpетrнo KЛеToЧFIoГo .цrЛеI{ия сTpeМиTся paсПoЛoХиTЬся Пo нaПpaBЛeниro нaибoлЬш]егo пpoI{иrМ ядеp60@ФTDMеpoбластиueский(непoлнoе дpoбление)ф@ф@ @ФФTЯ)КeHИЯ свoбo.цнoй oT )КелTKa циToIIЛaЗМЬI.Яйцек:lетки с небoльп-tиМ и сpедниМ КoЛичrсTвoм )KеЛTKa (oлиГoЛеЦИTzUlЬHЬIе и MезoЛецИТаЛьньtе) ПpеTеpПеBaЮТ ПoЛHoе (или zoлoбласmuческoе) дpoбление (oт holos- цельrй, blаstos - зapoдьtш).Гoлoблaстический тип дpoбления хapaКTepИЗУеTсЯ TlМ' aITo Bсе сo_.цrpХиМor зигoTЬI Bxo.циT B сoсTaB блaстoмеpoB' a зapoДЬI[r paЗBиBarTся Зa счrT BнyгpиКЛrToчнoй У.I|4ЛLтЗaЦИИ ЖеЛTKa.
Пoлнoе ДpoблеH ие Mo)кеT бьlть n o л н ьI]4 p а в н o ]|| еp н ы м (o лит oлециTzL'IЬнЬIе яйце к:rетки) И noЛньI]'| Hеp ав нoJ\| еp ньtм (мeзoлециTzL.IЬнЬIе яйце кltетки).--t-\(пoлнoе .пpoбление)ЯДe,p И BrpеTrн BЛияIoT KoличrсTBo и paсПoциToплaЗме яйцеклетoк. )(елтoк, бyд1"lи неoб_хo.циМЬIМ IIиTaTеЛЬF{ЬIМ pезеpBoМ .цЛя paЗBиTия Зapo.цЬIllla' B To хеBpеМя ЯRЛЯrTcЯ пaссиBF{ьIМ баллaстoм, зa.цеp)КиBaloщиМ ДеЛrниеЗигoTЬI и блaстoмеpoв. Чем бoльtле B ЦиToПЛaЗМе xеЛToчHЬIх BКJTIoЧений, TеМ Mе.цЛеннее .целиTся ЭTa чaсTЬ ЦиToпЛaЗМьI. Пpи oПpе.целеннoй сTепrIlи пеpегpyзKи циToплaзМЬI )КеЛTKoМ ДеЛениe сТaнoBИTcЯ нeBoзМoxнЬIМ.Пpaвилa зaBисиМocTи МехДy paсПoЛo>кениеМ xrЛTКa и ПoЛoxе-Tипьl ДpoблeнияГол oблaсти чес кийHa paспoлoxеF{иrлo)KениrЙшек-петки).|2) зaкoнoмеpнoй opиенTaциeй митoтичесKиx BеpeTен .целенийдpoбления;3) двиxениями блacтoМrpoB нa paзличньrx фaзax KЛеToчHoгoЦиKJIa.яХapaктеp дpoбления ЗaBисиT нr ToЛЬкo oT кoЛичесTBa и paсПor|())t(сllИя )КеЛTКa' Ho и oT pЯДa ДpуTИх фaктopoв' B чaсTнoсTи oT\ l )ll KTrpЕ{ьIХ .цЛя КaxДoгo Tипa xиBoTнЬIx oсoбеннoсTей цитoплaзпrl,l , t|lopмьt яйцеклетки И.Г.Д^.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
