В.А. Голиченков, М.Л. Семёнова - Практикум по эмбриологии (1135413), страница 25
Текст из файла (страница 25)
Мaтеpиaл дopсaльнoй МrЗo.цеpМЬI, не Bolllс/ltllий B сoсTaB хop.цЬI' paсПoЛaгaеTся Пo бoкaм oT tIее B Bи.це]|.I}yх fIЛaсToB' иЗ KoTopьrx oбpaзyro.ГcЯ сoм4umьl. Сoмитьr зaKJIa.цЬIBal().I.ся пapaMи (с двyх сTopoн oT хop.цьI)' иx фopмиpoBaниr нaчинa() |.с'I с гoЛoBнoй oбЛасTи и paсПpoсTpaняеTся B KayДfu'IЬнoМ нalIl)aBЛеl{ии (см.
pис. 52).У эMбpиoнa KypицЬI KDI(цЬIй сoМиT ПpеД(),I.ABЛЯеTсoбoй ПyЗЬIpеК' сTrнKa KoTopoгo сoсToиT иЗ ЭПиTеЛизи-]2lннЬIх КЛrToК. Bпoсле.цствии сoMиTЬI диффеpенц vтpwT сЯ Ha d еp лt0mo,M (дopсoлaтеpaЛЬнaя чaсTь сoМи.Гa), .I4uomoЛl (ЦеHTpаЛЬнaяl)ol.lltсть) И сldЛеpomoл (вентpoмe vIaJIЪНaЯ vaсть) (pис. 55). fiеpмaтoм/lilcT нaчaЛo,цеpМе Ko)Ки' МиoToМ- Мyсl(yЛaTypr oсеBoгo сKrЛеTa';l сKJlеpoToМХpящaM и KoсTяМ oсеBoгo сKеЛеTa. Пpи этoм пеplrr't Й пoзвoнoK фopмиpyеTсЯ иЗ Зa.цI{ей ПoЛoBинKи сKЛеpoToМa чеTl|сpToгo сoMиTa и из ПеprДHOЙ ПoЛoBинKи сKЛеpoToМa пяToгo' BTo1ltlй пoзвoнoK - из зaдней ПoЛoBинKи сКЛеpoToМa гIяToгo сoMиTalr ltеpедней ПoЛoBинKи сКJrrpoToМa шIесToгo и т.
Д. KoгДa чисЛo пap(.()MИToB .цoсTигaеT B- 10, ПеpеДт{яя Пapa нaчинarT paссеиBaTЬCЯ.llс клетки (кaк и КJIеTКи сЛr.цyЮll{иx .цByx Пap сoМиToB) будщ фop_|\lllpoBaTЬ Мrзo.цеpМaЛьнЬIе сTpyKTypЬI гoЛoBЬI зapo.цЬIllla (oбoл ovки125376Рис.155.ДиффrpенциpoBкa сoМиTa:-.цepматoм;2- миoтoм;3- сютepoтoм;4- нrpвI{aязaДняя Kap.цинaЛЬнaя вeнa:,9целoМ;7-гrpoнефpoc.,8лaтеpa,rьнoй мезo.цеpМЬI; 10-тpyбкa; 5-хopдa;6пapиrTii,-IьньrйлистoкэктoдеpмaMoЗгa)' }Д{aсTBoBaTЬ B paЗBиTии MеЗo.цrpMzUlЬнЬIх чaсTеЙ opгaнoBчyBсTB и .цp.Ilpoмеuсуmoчнaя мезodеp]4o cHaЧaJIa сегМеIITиpyeTся' KaK и МrЗo.цrpMa сoMиToB' и фopМиpyrT F{o)Кки сoМиToB.
BпoслеДствLIvI ИЗПpoМе)KpoчHoй MеЗo.цеpМЬI пoсЛeД'oBaTrЛЬFlo oбpаЗ},,IoTcЯ TpИ T1o-KoЛrния ПoчеK: Ilpoнrфpoс' МrЗoЕIефpoс и МrTaнефpoс (pис. 56), aTaIОKе гoнaДЬI. Bсе пoчки Пpе.цсTaBЛяIoT сoбoй Пap}IЬIе oбpaЗoBaния.Пpoнефpoс (npеdnoика, ИЛуI ?oлoвIraя noЧкa) paсПoЛaгaеTся B гoЛoBнoМ KoнЦr TeЛa ]4 y эМбpиoHoB пTиЦ KaK эксKpеTOpнЬIй opгaнне фylrКциoниpyеT.
Mезoнефpoc (nеpвuчнaя' иIIIИ mулoвuщнaя' noчка) oбpaзуеTся KayДaЛЬнее Пpoнефpoсa и y ПTиц функциoниpyетKaK BЬI,цrЛиTеЛЬнЬlй opгaн B эМбpиoнaJIЬI{ЬIй IIеpиo.ц' a IIoToM .цегrнrpиpУеT. Hекoтopьrе егo ПpoToKи сoхpaняIoTся B сoсTaBr ПoЛoBЬIх opгaнoв. Mетaнефpoc (вmopuчНaя, ИЛИ maЗoвaя, ПoчKa) Boз}IиKarT IIoЗ)I(е Мrзoнефpoca vI KaУI\aJIЬнее нrгo. oн нaчинarT ф}T{K-ЦиoниpoBaTЬ B Пoз.цний эмбpиoнzUIЬнЬIй ПеpиoД и сylцесTByеT KaKПoсToяFI}Iaя ПoчКa у BЗpoсЛoГo opгaниЗМa.
Пpoнефpoс y Зapo.цЬIшIaI(ypицЬI ЗaKJIa.цьBaеTcЯ FIa сTaДИИ И]F^KУбaЦИИ 36 .l, a МrЗol{ефpoс ПpиMrpнo 55 v (стaдия29-30 сoмитoв).B пpoцесс е дифф еpенuиpoBKи ПpoМr){<},Toчнoй MеЗo.цrpМЬI .цис ТЕLПЬHaя часТЬ HoЖеK сoMИТoB' НaчИНaЯ с KpaHИtшЬнoй oблaсти,\26\Pис.
56. Cменa Tpех ПoKoлений пoчек в эмбpиoгенезr aМFIИoT:кaнaл; 3 _ недиффepенциpoвaнгIaЯ мcзcнxиМallрoнефpoc; 2/-.вoльфoв\ll()IсItиTfurlьнoй oблaсти;4_ мезoнефpoс; 5- гoна'цa; 6- метaнефpoс; 78- пpoток мeзoнефpoса; 9 - к.пoaкамo_чeтoчниK;в.цлинньrй тяx. B HrМ BoЗниKaloT пеpBиlIHЬIе пoчечнЬIе(левьlй и пpaвьтй), с КoтopЬIМvl coед14шЯ1oTся Кaн.UIЬцЬI(pиc. 56, 57). С Toгo MoMrнlr1lrlt tо(lpoсa, a пoз)Ке- и Мезoнефpoсal;l, Kl.tl( ПrpBичньIe ПoчrчнЬIе ПpoToKи сorДиняIoTся с KaHаЛЬЦaМипrt. ltlнефpoсa' иХ нaЗЬIBaloт мeзoнефpuчесKuЛIu npomoкo.]|4u, у|ЛvI' вoJ/lь-( ]l||lrltеTсяI|l'|()'l.OKи,l,t l t tt,t,44u Kаналаj|4 l1.Iloзднеr B Kay.цfuTЬHoй oблaсти Kоlqцoгo ПpoToкa' тзблизи oT Mr( |;l иX Bпa.цения B кlloaKy, oбpaзуrTся.циBrpTиКУЛ __ бyдущий мoi(.|()(IHиК.Ioн ин.цyЦиpyет фopмиpoBaIJие сTpyКTyp МеЗoнrd)poсaиЗI;l||б().]lее Каy/laЛЬHoй ЧaсТИ ГIpoМеж},.ТoЧHoЙ МеЗoЛеpMЬl.t27Pис.
59. Фopмиpoвaние сrp.цечнoЙтpубки иЗ пapнЬIx зaКЛa.цoK:14БPllc.лoxенa вентpaлЬIlее киlIIки зapoдьtшra;57. ФyнкциoналЬHЬIе KaнaЛЬцьl пpoнефpoсa (А) и мезoнефpoсaHa ПoПеprчIloМ сprЗе ЗapoД'ЬlшIa KypицЬI:(6)/- сoмит; 2-Д,opcaLlьнaя aopтa; J- киurкa;4- пpoмеxуToчнaя МезoДеpМa(нoxкa сoмитa); 5- кaнaлец пpoнефpoсa; 6- пpoтoк пporrефpoсa; 7- нефpoстoм; 8- клyбo.rек; 9-_ целoм; /0- бoуменoBa КаЛсулa; // - кaна,rец мезoнефpoca;12Ha paнних ЭTallaХ фopмиpoвaния Мезoнефpoсa Mr.циаЛЬъ{rе BoЛЬфoвьtх IIpoToкoB фopмиpyетСЯ ,MЮЛлеpoв |Ipomoк, KoTopЬlй не }^{aсT-ByrT B ФopМиpoBaнии BЬI,цeлиTеЛЬнЬlx opгaнoв.
Пpи диффеpен-3642tu--1J^71{тatцирoBKе ПoЛa Пo )(rнсKoМу TипyBoЛЬфoRЬI KaнaЛЬI и KaHzUrЬцЬIМеЗoF{ефpoсa деГеI{еpиpyIoT' a изМ ЮЛЛеpoBЬI х ПpoToKoB oбpaЗ),,loТ-ся яйцеBo.цьI. Пpи диффеpенuиpoBКе пoЛa Пo Мy)КсКoМy TиПу'нaПpoTиR' МIoЛЛеpoBЬI rrpoToKисyщrсTByIoT не.цoЛГoе BpeMя нaнaчaЛьнЬIХ эTaПaх ДиффеpенциpoBКи ПOLIеK' a ПoToМ дrгrнеpиPис. 58. ДиффоpенциpoвKa пoлa Пoйyxскoму (l) и >кенскoмy (,Б) типy:/ - семсttниK., 2' деГеHериpyЮurиЙi\{}oЛЛеpoB пpoToК;3 - вoльфoвкaна,т(oбpaзует вЬlвo.цЯulиr npoToKи сеМeItникa)' 4Kaнfu'lец мrезoнефpoсa (oбpaзy--семенникa); 5яи,tник1, 6-.ЦегеllеpиpyЮtций вoльфoв кaна''l; 8-eТ IIpи.цaToK-MюллеpoB Лpo.ГoК (oбpaзyет яйцевoд);7t28-кЛoакa.B-сливaюTся, oбpaзyя сrp.цечHyю тpyбКy; I- пapиeтaль.l|i|'I,]laтеpaЛЬнaЯ меЗo.церМa; 2J - нepвнaя тpyбкa; 4 - coмит; 5 - хopдa;_ зaклal!кa Кишlкиi 8 паpнaя ]aкЛадКa'li|l)/lсpМа: 6 - зagaдкa МиoКapдa; 7t (.Il/IсчHoй тpyбки в oблaсти висшеpальнoЙ латеpальнoй ме3oдеpMЬl зapoдьlша; 9)lll'O/lеpМa; I0кapлинallьньtе веtьt; /Jмиoкapц 11 дopса,rьная бpьтxейкa; 12||i||)||lrle зaкJIaДки эндoКapДa-ПpoToK пtезoнефpoсaд- oбpaзoвaние эндoКap.циаJlЬнЬIх пузЬIpЬ_Koв B BисцеpаЛЬHoM ЛИсТКе лaтеpaльнoй ме3oдеpMьl; киIIIечIIЬIе вopoTa HaхoДятся нaypoвIrr сеpденнoй зaкJIа'цKи; -6- пapньrе закЛадки )FlдoKаp.цa и эПимиoкap^Цa сближaются, oбpaзуя зaкJIaдку сеpдцa' KoTopaя paспo.,,4-эндoкap.ц; 14-Цeлoм--|)y|oT' a из KaнzLтIЬцrB МеЗoнефpocaИ BoЛЬфoBЬIx KaнzuIoB фopмиI)y|oTся IтpvIДaTKИ сrМенF{иKa и сеМяBЬIBOДЯЩИft' Kaнzul (pис.
58).Лаmepальная мlеЗoaеpл4a нr сrгМенTИpУe.IcЯ1 a paЗ.цеJUIrTся Ha .цBal4сTKa- nаp uеmальI{ую (]н,apУ]/K}1уЮ) лaTеpaЛЬIIyIо МеЗoДеpi![y' Пpи.'l(.жaЩyЮ K ЭКToДеpМe. И вuсцеpaJlьнуЮ (внщpеннюю) лaтеpaлььгрoMсЗoДеpМy' ПpиЛr)€щ}To К Э}ITo.цrpМе. ПapиеTfu'IЬнaя Mезo.цеpМa Зal)('1ЬIllIеBoй oбЛaсTи y{aсTByrT B фopМИpoBaIIИИ сTенKи TеЛa цЬIII,lсIlKa и ПoчrK KoнrЧ}IoсTей. BисцеpaлЬHaя МеЗo.цrpMa дaеT нaчzLIIoМсзoДеpМa]IЬIloй КoМПoнr}ITr Iс{lIIечнИKa' IIечеFIи, легКиx и I{еKo|()pЬгx ДpугT,D( B}IуЦ)еннID( opгaнoB зapo.цЬlшIa. Из нее oбpaЗyrTся TaКxr||ii l ЮTадKa сrpДцa. HaчaльньIе ЭTaПЬI фop м иpoвaHи'I сеp.цеч}Ioй тpyбкиll.J ПapнЬIх ЗaKJIaДoK ПoKaзaнЬI Ha pИc. 59 и 60. Зaклa.цкa ЗaчaTКa(.сpДцa B Bи.цr .цB}x эн.цoKap.циaлЬHЬIх TpyбoK Ha c.ГaДИИ инKyбatt1lи 25-26 ч нa ypoBЕ{е пrpr.цниx KиllIечt{ЬIx BopoT (см. pис.
59, А).Ii llpoцессе фopмиpoвaния TуЛoBиЩHoй сКЛa.цKи и oTДеЛrния TrЛalill)oДЬlll]a oT BнеЗapo,цЬIlIIеBoй oбЛaCTИ ПapHьIе ЗaI.'Ia'цКи сеpДцat. бl l иxaютс Я'1 K 2,7 -N[У чaсy иI{кyб aЦИИ Их эПиМиoКap.циaЛЬнЬIе oб ]lilсTи oбЪе.цИHЯкo"|cЯ BенTpaЛЬнее KиIIIKи Зapo.цЬIlПa (см. pис. 59' Б).l( 29_му чaсy иI{I(yб aЦИИ СЛИBaеTся ЭFЦoKapДИaJ|ЬHaЯ BЬIсTиЛKa .цB}D((.()l)ДeчнЬIx TpyбoK и oбpaЗуеTся нсПapнaя зaKЛa.цKa сrp.цЦa.Ha cтaДии уItlкgбaЦИИ 30 ч зaклaДKa сrp.ццa нaЧинaеT Пo.цpaЗ/l'сJ|'ITЬся нa oT.цrлЬI ИИЗГИбaTЬС,я BПpaBo (см.
pис. 60, А,6). K 36}|i_му vaсy сеpДечнaя TpyбKa пpиoбpеTaeт U-oбpaзн1тo фopмy (pис.{l(), B) и нa ToTzLIIЬF{ЬIx ПprПapaTaх эМбpиoнoB эToгo BoЗpaсTa хopo_'r29Ila cтaДии ПoBopoTa нa уpoBне ПoBrpнyBrrlегoся нa левьIй бoкЗaчaTKa МoЗгa I{rПoсpе.цсTBеннo rTo.ц ниМ Bиднa Хop.цa. Ее пеpед_ний кoнец .цoxoДиT Дo ypoвI{я сpе.цнегo Мoзгa' чTo, Пo-Bи.циМoмy, спoсoбсTByеT oбpaзoвaниIо ПеpBoгo МoЗгoвoгo изгибa. B rпейFIoМ oTДелr ЗapoДЬIlпa XopДa сKpЬIBaеTся пoД F{еpBHoй тpyбкoйсIIиннoГo MoзГa. B тyлoвипдHoЙ, a ЗaTеМ и B хBoсToвoй oблaстяxЗapo.цЬrlпa ПpoДoDКarTся сoМиToгrнеЗ: oт 19 пap- нa сTa.циИ ИHкубaции 48 ч дo 40 пapK Kotlцy TprTЬих с},ToK. Coмитьr tsидHЬIкaк пdpньrе oбpaзoвaтИЯ- Ha IIpoTя)Kении ПЛoсKo леxaЩей чaсTиЗapo.{ЬIIIJa; a нa ypoBlrе ПoBopoTa (rшейньrй oтдел) левьIй pяД сoМиToB iкpьrвaется ПoД нrpBнoй тpyбкoй, a лpaвьтiт pяД лoxиTсянaд ней (см.
pис. 52).{!,\\Зaчaтoк сеpДцa (висцеpaльнaя МrзoДеpмa) paспoЛaгarTсяr\Y(\(/-д.t\BPис. 60. Фopмиpoвaниe изrибa оepдеvнoй тpyбки у эмбpиoнa KypицЬI(нaпpaвление пoKaзaнo сTpелкaMи):вaя xaбеpнаяшeль10_тprтЬя.цyГa aopтЬI; 11_oбпдaя кapдинzrлЬнiul BеI{aIIIo paзЛичиМЬI ПpеДсеpдие и xелyfrovек (см. pис. 61, Б, Г).