Том 3 (1135290), страница 20
Текст из файла (страница 20)
В. Вегетативные нейроны. Первые данные о гетерогенности нейронов пищеварительного тракта получил х(йель. Основываясь на форме клеток и характере ветвления их отростков после окраски ткани метиленовым синим, Досель выделил три типа нейронов.
Нейрааиагамия, Периферичесяая иервиая система ИФ Рис. $-21. Развитие вегетативной нервной системы наиболее детально изучено у птиц. Клетки нервного гребня на уровне 1-7 сомнтов (отдел вагуса) н каудальнее 28 сомита (пояснкчно.крестцовый отдел) — предшественники нейронов параснмпатического отдела. Нервный гребень на уровне 1-7 сомнтов служит источником вегетативнык нейронов для пищеварительной трубки на всем ее протяжении (звездочкн). Клетки нервного гребня каудальнее 28 сомнта дифференцируются в вегетатнвные нейроны, нннервнрующне каузальную треть пищеварительной трубки (кружки).
Нейроны симпатического отдела развиваются нз нервного гребня на уровне 8-28 сомнтов. Хромаффниные клетки мозгового вещества надпочечников происходят нз нервного гребня на уровне сомнтов !8-24 !нз ул))озпгы дг, Тегвег гйд, !974! 1. Классификапин а. Клетки Дззелл 1 типа. Перикарионы зтих нейронов имеют уплощенную форму, длин- ный аксаи н большое количество коротких дендрнтов с расширенным основанием. б. П тип.
Нейроны К типа имеют перикарион овальной формы с гладкой поверхностью и длинные отростки. в. Н! тип. Перикарноны нейронов 111 типа имеют овальную или неправильную форму, один длинный аксон и большое количество сравнительно коротких дендритов различной длины. 2. Свизм. Нейроны !типа образуют синапсы с Г84К и с нейронамн 11 типа. Яогезь предположил, что нейроны 1 типа — двигательные, а нейроны 11 типа — чувствительные. Отростки нейронов Ш типа не только вступают в контакт с нейронами соседних ганглиев, но и проникают в слизистую и подслизистую оболочки.
3. Нейромедиаторы и модулиторы. Вегетзтивные нейроны синтезируют и секретиру- ют различные биологически активные вещества (нейромедиаторы и модуляторы). 360 г ово в.г !и в Симпатический отдел Парасимпвтический отдел Пчзиччтлчччтл тантал ичита толст Ркс. $-22. Вегетативная нервная система.
!ит ттелбег И', !9ЗЗ! а. Нейромеднаторы. Только ацетнлхолнн, норадреналнн и серотоннн удовлет. воряют всем требованиям, предъявляемым к нейромеднаторам. Иейромедиаторы вызывают сокращение/расслабление ГМК, возбуждение/торможение нейронов энтеральной нервной системы, усиление/подавление сенреции зкзокринных желез и энтероэндокринных клеток. Относительно функции т-аминомасляной кислоты, вещества Р и Ч!Р накапливаются данные как о нейромедиаторах энтеральной нервной системы. Несколько нейромеднаторов в одном нейроне.
В некоторых нейронах гзнглиев межмышечного сплетения совместна присутствуют серотонин и вещество Р. Иэвест. ны и другие комбинации. б. Модуляторы. Действие модуляторов на клетки-мишени облегчает нли, наоборот, затрудняет влияние нейромедиатора на эти же клетки. Несколько модуляторов в одном нейроне.
В нейронах энтеральной нервной системы может присутствовать несколько модуляторов. Так, в нейронах В! типа, Нейроонотоиия. Пернйернчесеоя нервная система 361 Задний корешок Спинномозговой ганглий Белая совдинительная ветвь Серая соединительная ветвь Волос Пищеварительная Потовая Кровеносные трубка железа сосуды Рве. В.23. Симиатичесннй отдел вегетативной нервной системы. Перккарноны первого нейрохз расположены з боковых столбах спянного мозга. Их аксоны проходят а составе передних кореш.
хоз я белой соединительной ветви н заканчиваются на пернкарнонах второго нейрона в парааертеб. ральяых ганглнях снмпатяческой пеночки, превертебральных ганглнях н ганглнях (термняальных), расположенных вблизи нннервируемых нмн органов.
Аксоны второго нейрона паравертебральных, презертебральных н терминальных ганглнев заканчиваются во внутрекних органах, коже, стенке кровеносных сосудов. Аксоны некоторых нейронов паравертебральных ганглнев проходят через серую соединительную ветвь(нз Балует ЛК !990) отростки которых уходят в слизистую и подслизистую оболочки, кроме ацетилхолина, присутствуют нейропептид з', соматостатнн, холецнстокинии, относящийся к кальцитоииновому гену пептцд.
и. Пример. Нейроны межмышечиого нервного сплетения (сплетение Ауэрбаха) синте- зируют и секретируют различные нейромедиаторы и модуляторы; (1) ацетилхолин, 362 Глава 82 Пропороты (2) У!Р, (3) вещество Р, (4) т-аминомасляная кислота, (8) дииорфии, (8) относящийся к кальцитониновому гену пептид, (у) нейропептид у, (8) норадреналин, (9) пептид гистидин.изолейцин, (10) серотонин, (11) соматостатин, (12) холецистокинин, (13) энкефалины. г.
Варнкозные расширения. Ансон постганглионарною вегетативною нейрона обра. зует многочисленные варикозные расширения — содержащие синаптические пузырь. ки локальные утолщения. Эти утолщения — места секреции нейромедиатора. ПРЕПАРАТЫ А. Нейроны 1. Мультиполярные нейроны а. Поперечный срез спинного мозга, импрегнированный ннтратом серебра (рис. 8-24). В сером веществе спинного мозга, кроме клеток нейроглии, находятся мулы типолярные нервные клетки, особенно крупные в передних рогах. Это двигательные нейроны, Так как мы имеем дело со срезом, то видны только наиболее толстые, ближай. шие к клетке участки отростков, Ядро нейрона имеет вид светлого пузырька. Иногда видно ядрышко.
В нейроплазме располагается сеть тонких темноокрашенных нитей— иейрофибрилл. б. Поперечный срез сппнного мозга, окрашенный на шигроидлое вещество (ркс. 8-2М. В перикарионах мультиполярных нейронов присутствует вигроидиое вещество в виде многочисленных глыбок. Часть перикариона, обращенная к аксону, лишена глигроидного вещества.
Это аксонный холмик. Аксон также не содержит Гпигроидлого вещества. 2. Псевдоуниполярные нейроны спннномозговых узлов (рис. 8-26). Узел покрыт соединительнотканной капсулой. Внутри узла находятся группы нервных клеток, между которыми проходят пучки миелиновых нервных волокон. Тела псевдоуннполярных нейронов имеют округлую форму. Местами можно видеть толстый отросток (иногда Т-образно ветвящийся), отходящий от тела клетки, Тела нервных клеток окружены клетками.сател. литами. Популяция нейронов ганглия неоднородна.
Нейроны с небольшим перикарионом содержат вещество Р, соматостатин н холецистокинин, половина нейронов — глутамин. От 35 до 65'ть небольших нейронов содержат одновременно вещество Р и глутамин. Оба эти нейромедиатора секретируются из одних и тех же терминалей в пределах пластинки Я серою вещества спинного мозга. Б. Проводники 1. Миелиновые нервные волокна (расщепленный препарат сеаалишного нерва, ряс. 8.27) имеют вид длинных неветвящихся цилиндров, окруженных миелиновой оболочкой. Мие. лин интенсивно окрашен тетраоисидом осмия. Миелиновая оболочка прерывается перетяжками, или перехватами Ралвьг', разбивающими миелиновый футляр осевого цилиндра на сегменты.
Каждому сегменту соответствует одна швалиовская клетка. В миелиновой оболочке имеются светлые косонаправленные полосы — насечки Шмидгла-Лалгпермала. Рис. 8.24. Мультпполирпый нейрон спивного мозга. Крупное ядро расцоложено в теле клетки центрально Хорошо видно ядрышко. В цитоплаз. ме перикарнона различимы нейрофибрнллы — скопления злементов цнтоскелета. В перикарноне онн проходят в различных направлениях, з в отроет.
ках имеют направленную ориентацию !из НГайг Р, Мй!елаогу и', !933) цзко Дендрнты Ядро Рис. 8.26. 7играидиае вещество. Глыбки тигроидиого вещества (субстанции Ниссзл) располагаются исключительно в пернкарионе и начальных отделах дендритов. Свободный от тигроидиого вещества участок перикарнона просматривается в том месте, где начинается аксаи. Этот участок называют аксонным холмиком !нз !гоп Н, !937! Тигрондн вещест Аксаи Цнтоплазмн Отросток Рпс. 8-26.
Псевдоуивполирные нейроны сппввомозгового узла. Сферической формы перикарноны содержат ядра. От тела клетки отходит сравнительно толстый отросток, который на некотором расстоянии от пернкарнона Т образно разветвляется на центральную н периферическую ветви. Пернкарион окружен клетками небольшой величины — клет. камн.сателлнтамн (нз 'гои Н, !957~ Рис. 8-27. Миелввовые волокна. В центральной части волокна в виде светлой ленты проходит осевой цилиндр.
Снаружи к нему прилегает миелнновая оболочка, образованная шваинааской клеткой. Проходящие под углом к осевому цилиндру светлые липин в миелиновой оболочке называют яасеч. хами Шиидиы-Лалтермана. Участок волокна, соответствующий месту контактз соседних юваижмских клеток, — перехват Ранвье !нз 'гоп Н, !937! Осевой цилиндр Насечка Шмидта- Лннтермана Перехват Ранвье Мнепнн нейроонатомни периферическая нервная система 363 364 глазе в.г препараты Миепиновые волокна Рпс. 8-28. Нервный ствол з поперечном разрезе. Нервные волокна, окруженные эадонеарием, образуют пучки. Каж.
дый пучок окружен соедннительнотканной оболочкой — перинезрием. Соединктель. ная ткань, покрывающая нерв с поверхности, — эпинезрий (нэ Уом Н, !957) Эпиневри П Эндоневрий 2. Нервный ствол в поперечном разрезе (рнс. 8-28). Нервный ствол состоит иэ мнелн. новых и безмнелиновых нервных волокон и соедннительнотканных оболочек.
Мнелнновые нервные волокна имеют вид округлых профилей, центральная нх часть занята осевым цилиндром. Мнелнновая оболочка окрашена слабо, аваииивская оболочка в виде тонкой линни очерчивает снаружи миелиновую оболочку. Нервные волокна собираются в пучки разного диаметра, окруженные пернневрием; от пернневрня между нервными волокнамк отходят нежные прослойки соединительной ткани — эндоневрнй. Весь нерв с поверхности одет соеднннтельнотнанной оболочкой — эпнневрием. В. Нервные окончания 1. Двпгательное нервное окончание (перзио.мыжечпый сниапс, рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
