Том 3 (1135290), страница 19
Текст из файла (страница 19)
(2) Нервные волокна. Терминали! .волокон образуют спираль в пределах экваториальной зоны обоих типов интрафузальных мышечных волокон (первичные, или Эпителиальиые клетки Коллагеиоаые волокна Нервные ерминали Вспомогательные клетки (аналоги шваиноаских клеток) апсула Гйиелиновые олокна Рнс. 8.17. Теаьце Ме))сапера окружено соедиаительяотканной капсулой с вплетенными в нее коллагеяоэаик волокнами окружающей соединительной ткани. Подходящие к тельцу кервные волокна теряют мкеляк и заходят внутрь тельца, где формируют многочисленные терминала, окруженные вспомогательными клетками (ю Линуиеии ЕС, Салмйе Д !99! ! Нейроаиатомим Периферическая нервная система 35$ аннулоспиральные окончания).
Терминали более тонких 11-волокон заканчиваются на интрафузальных волокнах в области, расположенной рядом с экваториальной (вторичные окончания, чаще встречаются в волокнах с ядерной цепочкой), Эфферентные А .волокна образуют нервно-мышечные сикапсы с интрафузальиыми волокнами в концевой их части тельные нервные ания Интрафузальное волокно с ядерной сумкой аль чувствительной ерентной) нервной нали Интрафузальное волокно с ядерной цепочкой Зфферентное волокно (А-волокно) )„-волокно (афферентное) И-волокно (афферентное) Рмс. $йй. Мышечное веретено. Интрафуззльные мышечные волокна с компактным скоплением ядер— волокна с ядерной сумкой, в ннтрафузальных волокнах с ядерной цепочкой ядра распределены по дание волокна более равномерно.
К веретену подходят афферентные н эфферентные нервные волокна. Аннулоспкрзльные (первичные) сенсорные окончания образованы безмнелииовымн терминалами афферентных !-волокон в экваториальной зоне обоих типов интрафузальных мышечных волокся Ближе к концам ннтрафузальимх волокон (чаще волокон с ядерной цепочкой) расположены термь лн тонких афферентиых Уйзолокон — вторичные окончания. Эфферентные А -волонна образуют н но мышечные синапсы с интрафузальными волокнамн в концевой нх части (иэ писает О, !вап) 366 Глава в.2 и Б (3) Капсула. Комплекс интрафузальных волокон с нервными терминалами окружен многослойной капсулой, наружные слои которой являются производными периневрия, а внутренние рассматриваются как аналоги эндоневрия.
б. Сухожильные органы Голвджв (рнс. 8.19) расположены в концевой части сухожилия на границе с мышцей, а также в связках капсулы суставов, Рецептор имеет веретеновидную форму и окружен капсулой, состоящей из нескольких слоев плоских клеток. Капсула рецептора — продолжение периневрия и содержит капилляры. В образовании сухожильного органа Гольджи участвуют терминалн афферентных миели. новых волокон, они ветвятся среди пучков спиралевидных коллагеновых волокон, расположенных в заполненном жидкостью пространстве, в. Чувствительные нервные окончания в капсуле суставов — важный элемент проприоцептивной системы организма, (1) Тельца РуйЬйэллл (рис.
8.14) расположены в периферических участках капсулы. (2) Пластмнчвтые илчвлвлодобмые тельца — сенсорные рецепторы существенно меньших размеров, чем тельца Пачини. (3) Свободные нервные окончании — терминали тонких миелиновых волокон и, наконец, терминали безмиелиновых волокон, среди которых, по-видимому, присутствуют и болевые рецегпоры. Широко представлены во всех компонентах сустава, но наибольшей плотности достигают в мениске и суставном диске.
Б. Двигательные нервные окончании 1. Нервно-мышечный синапс (рис. 8-20, см. малаге глазу 7 1 Г 1). Двигательная нервная терминаль диаметром! -1,5 мкм образует пресинаптическую область нервно-мышечного синапса, которая (в отличие от претерминальной части аксона) не содержит нейрофила. ментов и микротрубочек.
В пресинаптнческой области в большом количестве присутствуют синаптические пузырьки и митохондрии, Для постсинаптической области харак. терно наличие крупных митохондрий с хорошо развитыми кристами и большого количества рибосом (существенно больше, чем в других областях саркоплазмы). геновые локна ые и Рнс. 849. Сухоагнльный орган Гальдлсв. Рецептор окружен капсулой, через которую в средней части органз проходит мнелииовое нервное волокно, образующее терни. нзльиое сплетение среди коллагеиовых зело. кок (мз Ягдоийм 71г', Яви /К !971! Иейраанатамне Пернферичесаая нервная система 357 а. Пресмиаптычесиая мембрана — специализированная часть аксолеммы нервной терминали.
В пресннаптнческой мембране выявлены т.я. активные зоны — участки утолщения мембраны, имеющие прямое отношение к секреции медиатора. Рядом с активными зонами в пресинаптической мембране находятся углубления, количество которых коррелирует с уровнем секреции ацетилхолина. Пресинаптическая мембрана содержит потенциалзависимые Са"-каналы. При деполяризации мембраны каналы открываются, и ионы Са" входят в термнналь, запуская секрецию квантов ацетилхолина. б. Смиаптическме пузырьки присутствуют практически в любой области нервной терминали, но в непосредственной близости от пресинаптической мембраны они образуют выраженное скопление. Размеры пузырьков варьируют, их средний Ядро шванновской Аксаи мы в Базальнвн мембрана Митохондрии Постсинаптические складки Рнс.
8-20. Нервно.мыщечный сннапс. Пресннаптическая часть образована термнналью аксона иотонейрона н содержит скопление синзптических пузырьков вблизи пресянаптнческой мембраны, а также иитохондрни. Постскнаптнческке складки увеличивают плошадь поверхности постсинаптической мембраны. В «инаптической щели находится сннаптнческая базалькая иембрана (продолжение бззальной мембраны мышечного волокна), она заходит в постсинаптнческне складни. В сниаптичес. кой щели также находятся молекулы ацетнлхолннэстеразы. Зтот фермент расщепляет ацетнлхолин н устраняет эффект деполяризующего сигнала на мышечное волокно )вз ))гоои и', гоисеп дй', )вбв) 388 глазов,г пгд диаметр равен 50 нм.
В холинергнческих синапсах светлые синаптические пузырьки содержат ацетилхолин. Часть пузырьков находится в тесном контакте с пресинаптической мембраной. в. Постсииаптнческаи мембрана — специализированная частьплазмолеммы мышечного волокна — образует многочисленные инвап~нации, от которых на глубину 0,5-1,0 мкм отходят постсинаптическне складки, эа счет чего существенно увеличивается плошадь мембраны.
В постсннаптнческую мембрану встроены н-холинорецепторы, их концентрация достигает 20-30 тысяч на 1 мкм'. г. Внесинвптнческне холннорецепторы. Холинорецепторы присутствуют также в мембране мышечного волокна вне синапса, но здесь их концентрация иа порядок меньше, чем в постсинаптической мембране. д. Эмбриогенез и регенерации.
В развивающемся мышечном волокне холинорецеп. торы равномерно распределены в мембране волокна. Переключение с эмбрионального на дефинитивный тип рецепторов происходит при формировании синапсов. В денервированиой мышце исчезают дефинитивные холннорецепторы, но чувствительность х ацетнлхолину возрастает, что связано с интенсивным синтезом и включением в мембра. ну мышечных волокон большого количества холинорецепторов эмбрионального типа.
При регенерации нервного волокна и восстановлении его контакта с мышечным волокном включается синтез холинорецепторов дефинитивного типа, встраивающихся в постсинаптическую мембрану. е. Базальнав мембрана. Через синаптическую щель проходит синаптическая базальная мембрана. Она содержит. несколько сигнальных белков (агрин, 5-ламинин и др.) и играет важную роль в регуляции дифференцировки пре- и постсинаптической структуры. Синаптическая баэальная мембрана удерживает в области синапса терминаль аксона, контролирует расположение холинорецепторов в виде скоплений в постсинаптической мембране. Сигнальные молекулы синаптической базальной мембраны служат метками, при помощи которых регенерирующий аксон мотонейрона находит синаптнческую область на поверхности мышечного волокна.
ж. Оболочка. Снаружи нервная терминаль покрыта шеанновской клеткой. 2. Двигательные нервные окончании среди ГМК (см. главу 7 11!). Р1 ВЕГЕТАТИВНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА А. Генез (рис. 8-21). Нейроны парасимпатического отдела происходят нз нервного гребня на уровне 1-7 сомитов (отдел блуждающего нерва) и каудальнее 28 санита (пояснично-крестцовый отдел). Нейроны симпатического отдела и хромаффинные клетки мозгового вещества надпочечников развиваются из нервного гребня на уровне сомитов 8-28. Б. План строении. В общем виде организация вегетативной нервной системы проиллюстриро.
вана на рнс. 8-22, з анатомические связи симпатического отдела — на рис. 8-23. Наиболее наглядно строение вегетативной нервной системы можно проследить на примере вегета. тивной иннервации пищеварительного тракта. В стенке пищеварительной трубки имеются нервные сплетения (подслизистое — Иайсснера, ыежмышечное — Ауэрбаха), представленные густой сетью нервных волокон, содержащей вегетвтивиые ганглин. В последних сосредоточены перикарноны вегетативных нейронов. Количество нейронов в ганглии варьирует от нескольких до сотен. Совокупность нервных элементов пищеварительного тракта составляет энтеральную нервную систему.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
