Том 3 (1135290), страница 18
Текст из файла (страница 18)
Свободные нервные окончания в соединительной ткани. Осевой цилиндр контактирует с вспомогательными клетками нз значительном протяжении нлн полностью окружен ннн. Свободное нервное окончание, изображенное в нижней части рисунка. имеет бвлзтерзльную организацию: в центре расположена эллиптической формы нервная терминзль, покрытая вспомогательными клетками 1хз Авитез КН, ! 969! могут быть различны, Тзк, вспомогательная клетка может покрывать только часть поверхности осевого цилиндра. Остальная его часть отделена от окружающей соединительной ткани лишь базальной мембраной, обычно расположенной по всей поверхности свободного нервного окончания.
Нервная терминаль может формировать пальцевидные выросты, проникающие в окружающую соединительную ткань между вспомогательными клетками. Бмиатеральман организация. Некоторые свободные окончания в соединительной ткани имеют бнлатеральную организацию н напоминают сэндвич: в центре расположена нервная термнналь эллиптической формы, а снаружи — вспомогательные клетки. Полагают, что такая организация необходима для регистрации направления механического смещения. 330 глава В.й !Ф А в. Модальность.
Большинство свободных нервных окончаний — механорецепторы. Некоторые окончания в эпидермисе определенно специализированы для регистрации изменений температуры. По настоящее время не идентифицированы т,н. холодоэые и я!силовые окончания. Имеются также рецепторы, способные определять изменения рН, рО, и рСОт 3. Комплекс клеткн Мяяквля с нервной термнналью (рнс, 843), Осязательные клет. ки Мерксял — округлые или удлиненные клетки, локализованные в эпнтелин. Онн крупнее эпителиоцитов, ядро вытянутое и дольчатое, цитоплазма светлее, в ней нет характерных для кератиноцнтов скоплений промежуточных филаментов. Клетки Меркеля соединяются с эпнтелиоцнтами при помощи десмосом и формируют контакт с нерв. ными терминалямн.
а, Структура. В цитоплазме равномерно распределены и в умеренном количестве содер. жатся митохондрии, лизосомы, мультивезикулярные тельца, вакуолн, микрофиламенты. Эндоплазматическая сеть развита слабо. Встречаются отдельные рибосомы, иногда образующие скопления, гранулы гликогена, меланосомы и центриоли. Между органелламн рассеяно небольшое количество промежуточных фнламентов, образую. щих компактные пучки в пальцевидных выростах. Для клеток Меркелл характерны Ядра эпителиальных клеток Деомосомы Гликоген Специфические гранулы Клетка Меркелв Нервная терминапь Миепиновое волокно Рмс.
833. Комплекс клетки Мэрвелл с нервной термииааью. Клетка Мяркеяя расположена в баэяльном слое эпидермиса, образует отростки я связывается с хератияоцитзми при помощи десмо. сом. Расширенная нервная термияаль зступзет з контакт с клеткой Меркеля. Специфические гранулм расположены э обращенной я нервной термяналк части клетки [яэ эао А, йэи!г Ад, !969[ нейраанатамик периферическая неранал система 36) Миелиновое волокно Капсула Нервные тврминали Внутренняя алба Рнс. 644. Тельце Ру(эаэвкв содержит внутреннюю колбу с густой сетью разветвленных нервных термккалей н вспомогательными пластинчзтыик влет. заик.
Снаружи тельце покрыто соединительноткзкиой капсулой из нескольких слоев уплощенных фибробластов. Между внутренней колбой к капсулой нзхо. хитса заполненноежидкостью капсуляриое пространство (из Оитюаеп Зтя ет а1, ! 972) Капсулярное пространство оллатеновые олокна снецяфкческке осмиофяльные гранулы размером от 80 до 200 нм. Они сосре. доточены преимущественно в обращенных к нервной терминали участках цитоплазмы.
На противоположной от ядра стороне расположен хорошо выраженный комплекс Гольджц имеющий прямое отношение к формированию специфических гранул. 6. Хямяя. В клетках Меркеля обнаружены пептиды и нейроноспецифические вещества, что свидетельствует об эндокринной функции клеток Меркам и позволяет рассматривать нх как компонент диффузной нейроэндокринной системы. (1) Метнонин-энкефзлнн. (2) Ч!Р. (3) Относящийся к кальцнтониновому гену пептид.
(4) Вещество Р. (6) Пептид гистилин.изолейцин. (6) Нейроноспецнфическая енолаза, (7) Хромогранин А, в, Нервная терминаль. В области контакта с осязательной клеткой терминаль резко расширена, содержит множество митохондрий, нейрофиламентов, микротрубочек, пузырьков гладкой эндоплазматической сети и липндных включений. г. функция, Клетка Меркелл может нести позиционную информацию для определения места окончательной локализации терминалн периферического отростка чувствительного нейрона в нейрогенезе или при регенерации нервов. д. Трансформированные клетки Меуяселя присутствуют в нейроэндокринных карциномах кожи и трабекулярных карциномах различной локализации (толстая кишка, легкие).
В подобных опухолях клетки Меркеел сохраняют некоторые специфичные для них свойства. Так, иммуногистохимическая реакция иа иейроноспецифическую енолазу остается положительной и служит маркером диагностики опухолей, содер. жащих трансформированные клетки Меркелл. 4. Тельца )~ффкяк (рнс.
644) — крупные рецепторы веретеновндной формы длиной до 2 мм н диаметром около )60 мкм, расположены в соединительной ткани кожи и суставов. 3$2 Глоао 82 ем Сердцевину рецептора (внутренняя колба) образуют ветвяшиеся нервные терминали, окруженные пластинчатыми клетками, аналогами нгваиновских. Нервные термииали булавовидно расширены и содержат скопления митохондрий и везикул. Терминали ие покрыты пластинчатыми клетками и отделены базальной мембраной от ю.н, капсулярно- Осевой цилиндр Клетка внутренней колбы Фибробласты капсулы Внутренняя колба Рис. 8-зб. Инкапсулированное тельце Наивна состоит из бнлатеральио организованной внутренней колбы н наружной соедннительнотканиой капсулы. Клетки внутренней колбы образуют отростки, концентрическими полукольцами окружающие чувствительную нервную терниналь.
Стрелками указана шель внутренней колбы, проходяшаа параллельно короткой осн эллипса нервной терминали ~нз УииЕкепа СС, СатыГго Д ГВ9Н нейраанагамив г)ериферичесяоя нервная система 363 га пространства, расположенного между капсулой и внутренней колбой. Это достаточно обширное пространство заполнено жидкостью, содержит фибробласты, макрофаги и неориентированные коллагеновые волокна, вплетающиеся во внутреннюю колбу. Капсула тельца состоит из 4-5 слоев уплощенных клеток.
8. Тельца Пичими (ряс. 8 ($) обнаружены в соединительной ткани кожи и различных органов, имеют овальную форму, размер до О,бк (,О мм. Внутренняя колба, наружная капсула и терминальное нервное волокно — основные компоненты тельца. а. Внутренняя колба. Центральная часть внутренней колбы занята одиночным безмиелиновым волокном, ориентированным параллельно длинной оси тельца. Внутренняя колба состоит из нескольких десятков отростчатых клеток, образующих две разделенные щелями полуокружностн. По периферии внутренней колбы расположены тела ее клеток, в их цитоплазме содержатся большое количество митохондрий, хорошо развитая эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, множество мелких вакуолей.
б. Наружнак капсула — множество уплощенных фибробластов. Между клетками сосредоточено значительное количество коллагеновых волокон. в. Термнналь. К тельцу Пачини подходит толстое миелинизированное нервное волокно. Внутри наружной капсулы оно образует несколько перехватов Ралвье'. Подойдя к внутренней колбе рецептора, нервное волокно теряет миелин и переходит в чувствительную нервную терминаль. г.
Дополнительное волокно (рис. 888). В !896 году в Казанской гистологической лаборатории ДА Тимо$еев обнаружил в тельцах Почили дополнительное нервное волокна. Функция этого волокна неясна. д. Функция. Адекватная механическая стимуляция телец Личики приводит к появлению рецепторного потенциала в терминальной части нервного окончания. Достигнув критической величины, рецепторный потенциал в первом перехвате Ранвье вызывает появление потенциалов действия.
Наружная капсула рецептора — фильтр, пропускающий только динамическую составляющую механического воздействия. Рассматриваемый тип чувствительных нервных окончаний относится к фазным, илн быстроадаптирующимся рецепторам. Тельца Пачиии, как и все тканевые механорецепторы,— первичночувствующие рецепторы. Эта означает, что первичный трансформационный процесс происходит в нервной терминали рецептора. Дополнительное волокно волокно Ркс. 8-!6.
Дополмителькое волокно в инкапсулированном рецепторе. Наряду с основным волокном, в состав рецептора входит более тонкое дополнительное волокно. Термяяаль основного волокна редко ветвятся ва внутренней колбе. тогда как дополнительное волокно образует вокруг него густую сеть(ик ТимоблевЯА,!896! 364 Глоао Е.2 ил 6. Тельца йзавссиера (рис.
8-17) присутствуют в сосочковом слое кожи. Тельце имеет удлиненную форму, снаружи покрыто соединительнотканной капсулой. Сердцевина тельца образована пластинчатыми вспомогательными клетками, чередующимися с расширенными нервными терминалями. В формировании тельца участвует несколь. ко миелиновых волокон. 7. Другие тельца (например, колбы Краузе, генитальные тельца, тельца Гбльджа-Маццони) встречаются реже.
8. Рецепторы мышц и суставов а. Мышечные веретена (рис. 8.18) — чувствительные воспринимающие приборы скелет. ной мышцы. Их количество в различных мышцах значительно варьирует, но они присутствуют практически во всех мышидх, за исключением некоторых глазных. Основные структурные элементы мышечного веретена — интрафузальные мышечные волокна, нервные волокна и капсула. Н) Мышечные волокна. Мышечное веретено содержит от ! до !О коротких интрзфузальных мышечных волокон. В средней (экваториальной) их части ядра образуют компактное скопление (волокна с кдерной сумкой) или располагаются цепочкой (волокна с ндерной цепочкой).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
