Том 2 (1135289), страница 4
Текст из файла (страница 4)
яых бронхнол отходят респираторные бронхнолы!.го поряака, которые лают начало зпннусан Бронхнолы делятся иа респираторные бропхиолы 2-го н Зчо порялка Каждая нз последних разделяется на зза альвеолярных хода Каждый зльаеолярный ход через преэдверне переходят в даа альзеолярных мешочка В стенках респнраторных бронхкол к альвеолярных ходов имеются ыешковяхные выпячивания — зльвеолм Альвеолы образуют преддверия н зльвеолярные мешочки Между апнкусамн имеются тонкие прослойки соедвннтельной ткани В состав легочной дольки входит 12-18 ацяяусоз (ю Уыьгаееп АС Сапмеп Х 1В91! 642 Глсюа )3 Г 7 2 Легочная долька состоит из 12-18 ацинусов, которые разделены тонкими соедини.
тельнотканными прослойками Структура долек показана на рис 13.7 3 Ааьвеолы (рис )3.8) выстланы однослойным эпителием, расположенным на базальной мембране Клеточный состав эпителия альвеолоцпты 1 и 11 типов Клеток, вырабатывающих слизь, здесь нет а Альвеолоцмты !типа покрывают почти 95% ахьвеолярной поверхности Это плос. кие клетки с уплощенными выростами, выросты соседних клеток перекрывают друг друга, смещаясь при вдохе и выдохе По периферии цитоплазмы имеется много пиноцитозных пузырьков Соседнке респираторные альвеолоциты соединены между собой и с клетками П типа плотными контактами, они не способны делиться б Альвеолоцпты И тяпа имеют кубическую форму Они встроены между клетками 1 типа, возвышаясь над последними, изредка образуют группы из 2-3 клеток На апикальной поверхности альвеолоциты П типа имеют микроворсиики Особенностью этих клеток является присутствие в цитоплазме пластинчатых телец диаметром 0,2-2 мкм Вещества, содержащиеся в пластинчатых тельцах, секретируются клеткой в альвеолярное пространство Гиалиновый хрящ Артерия Лимфатический сосуд Броихиальная артерия Броихиолы респираторные броихиолы Лвгочиая вена Альаеолярный ход Альвеола Альвеола Калиллярная сеть Рис !3-7 Легочные дольки Дольки легкого имеют форму пирамид с вершиной, через которую входит кровеносный сосуд и бронхнола Основание дольки обращено наружу, к поверхности легкого Бронхкояа, проникая а дольку, зетзится и дает начало респираторным броихиолам, являющимся частью легочных ацикусов Последние также имеют форму пирамид, обращенных основанием наружу 1из Нам Н, Зиюмзп Г, !9921 зэыхательная система 643 Пучки эластических волокон Эритроцит Альвеолярный макрофаг Пиноцитоэные пузырьки Границы между альвеолоцитами Альвеолоцит 1 типа Пленка сурфактанта Секрети руемые компоненты сур факт апта Пластинчатые тельца Альвеолоцит 11 типа Рнс 13-8 Альвеолгл — мешковндные пустотм, разделенные тонкими перегородкамн Снаружи к альвеолам вплотную примыкают кровеносные капилляры, обрззуюшне густую сеть Капилляры окружены алас.
тнческнмн волокнами, оплетающвмн альвеолы в виде пучков Альвеола выстлана однослойным эпителием (см врезку) Цнтоплазма большннства эпнтелнальных клеток максимально уплощена )альвеолоцнты ! тнпа) В ней присутствует множество пнноцнтозных пузырьков Пнноцвтозные пузырьки в нзобнлнн нме. ются также з плоскнх энлотелнальных клетках капилляров Между альвеолоцнтамн ! типа располагаются хлеткн кубнчесхой формы — альзеолоцнты Б типа Для ннх характерно налнчне в цнтоплазме пластннчатых телец, содержащнх сурфактзнт Сурфактант секретнруется в полость альвеолы н образует на ее поверхностн тонкую пленку Из межальвеолярных перегородок в просвет зльвеол могут мнгрнровать макро.
фага Перемешаясь по поверхности альвеолы, онв обрззуют многочисленные цнтоплазматнчсскне отростка, с помощью которых захватывают посгороннне частицы, поступающне с воздухом )яз Мор)Магг Р Мекег Н4, 19ЗВ) 644 Глаао 13 Г 3 вндотелиальной Ядро клетки Плбнка сурфактанта Альееолоцнт 1 типа Рас 13.9 Аэрогематический барьер— совокупность структур, через которые лиффуиднруют гази з легких Гззообнен происходит через уплощеккую цнтоплазму зльвеолоцитов ! тнпз и эндотелизльиых клеток капилляров Одиффузии газов свидетельствует обилие ляноцитозиых пузырьков в этих клетках.
В состав барьера также входят бззальная мембрана, общая для эпителия аль. веолы и эндотелия капилляра, и пленка сурфзктантз, выстилающая альвеолу (изЛащиеиа ЕС, Симеиз Д 1991 ! Безальная мембрана Эндотелиальная клетка капилляра в. Межкльвеолярмая перегородка н капилляры Межальвеолярная перегородка содержит капилляры, занлюченные в сеть эластических волокон, окружающих альвеолы.
Эндотелнй альвеолярного капилляра — уплощенные клетки, содержащие в цктоплазме пиноцитозные пузырьки, Между капиллярами располагаются отдельные фиброциты и небольшое количество коллагеновых волокон, сгруппированных в узкие полосы. Здесь же присутствуют лимфоцнты и макрофагн г. Аарогематнческнй барьер (рис.
13 9). Между полостью альвеолы и просветом калил. ляра происходит газообмен путем простой диффузии газов в соответствии с их концен. грациями в капиллярах н альвеолах. Следовательно, чем меньше структур между полостью альвеолы и просветом капилляра, тем эффективнее диффузия. Уменьшение пути диффузии происходит, помимо прочего, за счет слияния двух базальных мембран и формирования одной общей мембраны в тех участках, где базальная мембрана эндотелия альвеолярного капилляра прилегает непосредственно к таковой альвеолоцита ! типа Струк. туры, обрэзующие аэрогематический барьер альвеолярные клетки ! типа (0,2 мкм), общая баэальная меыбрана (О,! мкм), уплощенная часть эндотелиэльной клетки капилляра (0,2 мкм). В сумме это составляет 0,5 мкм. В состав барьера входит еще один компонент— выстилающая альвеолярную поверхность пленка сурфактанта.
Респнраторный обмен СО,, В капиллярах легкого НСО, выходит из эритроцнтов в обмен на С! плазмы при помощи специального анионообменника (гаава 21116(1) (в)1. д Сурфантапт, Общее количество сурфактанта в легких крайне невелико. На ! и' альвеолярной поверхности приходится около 50 мм' сурфактанта, Толщина его пленки составляет 8% общей толщины аэрогематического барьера Компоненты сурфактанта поступают в альвеолоцнты И типа из крови. Возможен также их синтез и хранение в пластинчатых тельцах этих клеток. Метаболиты фосфолипидов сурфактанта могут повторно использоваться альвеолоцитами (! типа 85% компонентов сурфактанта ис.
пользуется повторно, и только небольшое количество синтезируется г(е лото. Удаление сыхагельноя системо 646 сурфактанта из альвеол происходит несколькими путями: через бронхиальную систему, через лимфатическую систему и при помощи альвеолярных макрофагов. (1) Состав. Легочный сурфактант — эмульсия фосфолипидов, белков и углеводов; 80ьл составляют глицерофосфолипиды, 1031 — холестерол и 1О'$ — белки. Эмульсия образует на поверхности альвеол мономолекулярный слой.
Главный поверхностно-активный компонент — днпальмнтоилфосфатидилхолнн, ненасыщен. ный фосфолипид, составляющий более 50% фосфолипидов сурфактанта. Сурфактант содержит ряд уникальных белков, способствующих адсорбции дипальмито. илфосфатидилхолина на границе двух фаз. Среди белков сурфактанта выделяют ЬР-А, ЬР-В, ЬР.С, ЬР-О. Белки ЬР-В, ЬР.С и глицерофосфолипиды сурфактанта ответственны за уменьшение поверхностного натяжения на границе воздух-жидкость. Белки ЬР-А и ЬР-0 участвуют в местных иммуиных реакциях, опосредуя фагоцитоэ. Рецепторы ЬР-А имеются в альвеолоцитах 1! типа и в макрофагах, Вролсденный альвеолярный протеинов. Наблюдается дефицит белка ЬР-В.
(2) Онтогенез (см. макже А 2 а). Основное количество сурфактанта у плода выраба. тывается после 32.й недели, достигая максимального количества к 35-й неделе. Сурфактаит имеет важное значение при первом вдохе ребенка. Поверхностное натяжение максимально в легких, пока альвеолы еще не расправлены. До рожде. ния образуется избыток сурфактанта. Этот избыток затем удаляется альвеоляр. ными макрофагами. Если младенец родится ранее 35-й недели беременности, то трудно ожидать, что альвеолярная система оглхроеглся без терапевтической стимуляции альвеолоцитов В типа.
Степень дифференцировки альвеолярного эпителия и его способность формировать сурфактант, таким образом, рассматривается как важный признак зрелости недоношенных детей. Недостаточная выработка компонентов сурфактанта приводит к слнпанию альвеол. (3) Регуляция выработки сурфавтанта. Образованию компонентов сурфактанта у плода способствуют глюкокортикоиды, пролактин, гормоны щитовидной железы, эстрогены, андрогены, факторы роста, инсулин, Ь.адренергические агонисты, цАМФ. Глюкокортикоиды усиливают синтез ЬР-А, ЬР-В и ЬР-С в легких плода, У взрослых продукцию сурфактанта регулируют ацетилхолин и простагландины. (4) Сурфаатант — компонент защитной системы легких (а) Защита клеточной мембраны альвеоляриого эпителия.
Сурфактант предотвращает непосредственный контакт альвеолоцитов с вредными частица. мн и инфекционными агентамн, попадающими в альвеолы с вдыхаемым воздухом. (б) Обволакиваиие пылевых частиц. (в) Зависимый от дыхании заваитный механизм.
Циклические изменения поверхностного натяжения, происходящие при вдохе и выдохе, обеспечивают зависимый от дыхания механизм очистки. Частицы транспортируются иэ альвеол в бронхиальную систему, из которой они удаляются со слизью. (г) Активация альвеолармых маарофагов. Сурфактант регулирует количество макрофагов, мигрирующих в альвеолы нз межальвеолярных перегородок, стимулируя активность этих клеток.
(д) Опсониэацня бактерий (рнс. 1340). Сурфактант непосредственно реагирует с бактериями. Бактерии, достигающие альвеол, опсонизируются сурфактантом, Это усиливает способность зльвеолярных макрофагоа фагоцитироззть такие бактерии. (б) Сурфаитант в броихиолах. Мало что известно о выработке, судьбе и роли сурфактанта в периферической бронхнальной системе. Видимо, здесь сурфактант взаимодействует со слизью.
По крайней мере, часть сурфактанта, образующегося и находящегося в альвеолах, выводится через бронхиальную систему. Сурфактант присутствует в 646 Глава гэ о г Разрушение бактерий в фаголизосомак Фагосома, содержащая бактерии Цитоплаэматический вырост Скопление бактерий, покрытое сурфактантом Рнс. 13-!О, Дльвеолириый макрофаг. Бактерии в альвеолярном пространстве покрываются пленкой сурфактанта, что активизирует макрофаг, Клетка образует цитоплазматические вырости, с помощью которых фзгопитирует опсокизированные сурфзктантом бактерии !нз лйнзтллнл л, !9881 бронхиальном секрете, покрывая клетки Катра и реснитчатые клетки, и имеет тот же химический состав, что и альвеолярный сурфактант.