Б. Альбертс, А. Джонсон, Д. Льюис и др. - Молекулярная биология клетки (djvu) (1129766), страница 415
Текст из файла (страница 415)
Рис. 21.23). Благодаря двум несимметричным делениям цитоплазмы ооциты сохраняют большую величину, хотя они и претерпели два деления мейоза. Все полярные тельца очень малы и в конце концов дегенерируют. У большинства позвоночных созревание ооцитон продолжается до метафазы П и приостанавливается на этой стадии.
При овуляции ооцит второго порядка, готовый к оплодотворению, освобождается из яичника. В случае, если оплодотворение происходит, блокировка деления снимается и клетка завершает мейоз. В этом состоянии яйцеклетка назынается зиготой. 21.4.3. Яйцеклетка достигает крупннх размеров благодаря специальным механизмам Небольшой соматической клетке диаметром 10 — 20 мкм обычно необходимо около суток, чтобы удвоить массу при подготовке к делению. Той же клетке при таких же скоростях синтеза макромолекул понадобилось бы много времени, чтобы достичь н тысячу раз большей массы, характерной для яйцеклетки млекопитающего (диаметр 100 мкм), и еще больше времени — чтобы достичь в миллион раз большей массы яйца насекомого (диаметр 1000 мкм). Между тем, некоторые насекомые 11)74ч.-'" т ЧМтЬ4)(()твтия'Вг КеатЕКСТЕ ИКСОВОКУПйЕСТИ 21.4.4.
Большинство яйцекпеток человека погибает до созревания На рис. 21.26 изображены стадии развития яйцеклетки в яичнике человека. Большинства ооцитов первого порядка в яичнике новорожденной девочки окружены одиночным слоем фолликулярных клеток. Вместе с фолликулярными клетками такой ооцит образует первичный (примордиальный) фолликул (см. рис. 21.25, а). Время от времени, иногда еше до рождения, несколько первичных фолликулов начинают расти, становясь развивающимися фолликулами. На этой стадии фол ликулярные клетки называются гранулезными клетками и окружают растущий базальная мембрана кортикальные гранул ы ооцит 1-го порядка, остановившийся в профазе 1 фолликулярные клетки ранулезные 2ола ребцщба ооцит 1 но порядка АНТРАЛЬНЫЙ ФОЛЛИКУЛ базальная мембрана желтое тело ооцит 1-го порядка АНТРАЛЬНЫЙ ФОЛЛИКУЛ Рис.
21.2б. Стадии развития ооцита человека. Обратите внимание, на протяжении почти всего развития ооцит окружен гранулезными клетками (показаны зеленым), отделенными от внешнего слоя клеток теки (зслубоб цвет) базальной мембраной (черная линия). После овуляции пустой фолликул трансформируется в зндокринную железу — желтое тело, вырабатывающее прогестерон, который способствует подготовке матки к возможной беременности.
Если оплодотворения не происходит, желтое тело рассасывается„а выстилка матки отслаивается и выходит наружу при менструации. ъем Пхгеня Фоллнхулг» мулнрующна гормон (ФСГ) индуцирует рос те-12 антрапьных Фолл н хупов, одни нз юторых доминирует всплеск хонцмпрацнн Фсппнкулостимулирующий гормон (ФСГ) н Лютенннзнрующни -в полярное тельце поверхность ооцит озупяцню 2-го порядка доминирующего БОльшОЙ Антрдльньгй ПРОРВАВШИЙСЯ ФОЛПИКУЛ ФОЛПИКУП 21.4. Яйцеклетки 1975 ооцит в несколько слоев (с»<.
рис. 21.25, б). Причины, побуждающие первичные фолликулы расти, неизвестны. В некоторых из развивающихся фолликулов образуется полость (антрум), заполненная жидкостью; такие фолликулы называются антральными. По достижении половой зрелости гипофиз выплескивает в кровь фолликулостимулирующий гормон (ФСГ), ускоряющий рост 1Π— 12 антральных фолликулов.
В итоге один из этих фолликулов начинает доминировать, а ближе к середине менструального цикла всплеск ФСГ и лютеинизирующего гормона (ЛГ) запускает овуляцию: доминирую<ций ооцит первого порядка завершает первое деление мейоза, превращаясь в ооцит второго порядка, деление которого приостанавливается в метафазе П. Фолликул быстро увеличивается в размерах и прорываегся на поверхности яичника, высвобождая ооцит второго порядка, все еще окруженный оболочкой из гранулезных клеток и богатого гиалуроновой кислотой гелеобразного матрикса. Ооцит сможет завершить второе деление мейоза лишь в том случае, если он будет оплодотворен сперматозоидом не позже, чем через сутки (или чуть более того). Одна из загадочных особенностей созревания яйцеклетки у человека состоит в том, что лишь малая часть из многочисленных антральных фолликулов, имеющихся в яичниках к моменту ежемесячного выброса ФСГ, начинает расти, и из этих растущих фолликулов только один завершает созревание и высвобождает <юцит, а остальные обречены на дегенерацию.
Вероятно, тотчас после того, как созревание «избранного» фолликула достигло определенной критической точки, вступает в действие некий механизм обратной связи, благодаря которому никакой другой фолликул не может созреть и претерпеть овуляцию в том же цикле. Какой бы механизм здесь ни работал, факт остается фактом: в течение примерно 40-летнего репродуктивного периода у женщины выделяется лишь 400 — 500 яйцеклеток. Оставшиеся миллион (или около того) ооцитов первого порядка, имевшихся в организме к моменту рождения, дегенерируют.
До сих пор остается загадкой, почему огромное число яйцеклеток формируется лишь для того, чтобы затем погибнуть. Заключение В своем развитии ооцит претерпевает несколько стадий. Он развивается из первичньп полоеьп клеток (ППК), которые переместились в развивающуюся половую железу и превратились ы оогонии. После серии митотических делений оогоний вступает в первое деление мейоза и становшпся ооцитом первого порядка. Ооциты первого порядка находятся на конечной стадии диплотены профазы 1 ы течение нескольких суток или лет, ы заеисичости от вида животного.
В это ыремя они растут, приобретают оболочку, а также накаплиыают рибосомы, мРНК и белки. Часто им в этом помогают другие клетки, в том числе окружающие их фолликулярные клетки. Для нормального роста и разыития ооцита необходимо двустороннее сообщение между ооцитами и их фолликулярными клетками. Специальные гормоны стимулируют созревание ооцита, при котором ооцит первого порядка заыершает перыое деление мейоза, образуя маленькое полярное тельце и большой ооцит ыторого порядка, который начинает ыторое деление л<ейоза и останаыливается на стадии метафазы П.
У большинства позыоночных ооцит ыторого порядка находится в метафазе П ыплоть до оплодотворения, после которого он заыершает свое деление, и начинается развитие эмбриона. 2г1,$. СПЕрматпвой(й 1927 микратрубочки акоонвмы митохондрия Рис. 21.28. Средняя часть сперматозоида млекопитающего в поперечном разрезе (поданным злектронной микроскопии). Жгутик состоит из аксонемы и девяти окружающих ее плотных волокон. Устройство аксонемы включает две одиночные ми кротрубочхи, окруженные девятью двойными микротрубочками. Необычное расположение митохондрий (зеленый цвет) обеспечивает аффективную доставку АТР, необходимого для движения жгутика; они образуют спираль вокруг аксонемы (см.
рис. 21.27), В отличие от мейотического деления предшественников яйцеклетки, на чинающегося еще до рождения и приостановленного на стадии профазы 1 до наступления половой зрелости, мейоз и последующая выработка сперматозоидов тсперматогенез) у мужчин начинается только после полового созревания. За тем сперматогенез непрерывно продолжается в эпителиальной выстилке очень длинных, сильно извитых трубочек, называемых семенныни канильцали. Не.
зрелые половые клетки, называемые сперматогониями, располагаются на самой периферии канальца, у базальной мембраны, где они все время делятся путем гидролитические ферменты, позволяюгцие сперматозоиду пройти сквозь наружные яйцевые оболочки. Когда его головка при ходит в контакт с яйцеклеткой, содержимое акросомы высвобождается путем экзоцитоза 3 ч я 1так называелгая акросомальная реакЦия). мембрана плотное волокно У беспозвоночных в ходе этой реакции вы водятся наружу специфические белки, проч О,б мкм но прикрепляющие сперматозоид к яйцевой оболочке и позволяющие затем пройти сквозь нее и слиться с яйцеклеткой.
Подвижный хвост сперматозоида представляет собой длинный жгутик, цеп тральная аксонема которого начинается от базального тельца, расположенного сразу за ядром. Ранее 1см. главу 16) уже отмечали, что аксонема состоит из двух одиноч ных центральных микротрубючек. окруженных девятью равпоотстоящими друг от друга дублетами микротрубочек. У некоторых животных (в том числе у млекопи тающих) жгутик сперматозоида отличается от других жгутиков тем, что вокруг его аксонемы лежат еще девять внешних плотных волокон, так что, вместо обычной схемы 9 + 2, мы имеем здесь схему 9 е 9 а 2 1)нтс. 21.28). Эти плотные волокна не могут сокращаться; считается, что они придают жгутику жесткость и способность сопротивляться действию поперечных сил.
Нарушения их формирования приводят к аномальной морфологии сперматозоида и мужскому бесплодию. Энергичные изгибы жгутика вызываются скольжением соседних дублетов микротрубочек друг относи тельно друга благодаря двигательным белкам - динеинам. Энергию для движения жгутика поставляет гидролиз АТР, синтезируемого высокоспециализированными митохондриями, которые находятся именно там, где они болыпе всего нужны, то есть в передней части хвоста 1называемой средней частью сперматозоида). 19%:: ' Нвсуь бЛ(г(етйи.в контексте их совокупносу1т..
митоза (рис. 21.29, а). Большая часть этих клеток после нескольких митозов перестает делиться и вступает в первое деление мейоза, становясь сперлгатог(и тами первого парят)ка; сперматоциты первого порядка делятся с образованием сперматоцитов второго порядка, которые дифференцируются в сперчатиды, а затем - . в зрелые сперматозоиды (рис. 21.29, б). Малая часть сперматогониев служит стволовыми клетками: эти клетки в течение всей жизни медленно митоти чески делятся, а их дочерние клетки либо идут по пути созревания, либо остаются стволовыми клетками. Этапы сперматогенеза и их соотношение с делениями мейоза показаны на рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
