Б. Альбертс, А. Джонсон, Д. Льюис и др. - Молекулярная биология клетки (djvu) (1129766), страница 414
Текст из файла (страница 414)
Лишь млекопитающие не способны к партеногенезу; ввиду геномного импринтинга (см. главу 7) им необходим как материнский, так и отцовский генетический материал. Во взрослом организме из яйцеклетки может образоваться клетка любого типа.
Тем не менее ее отнюдь нельзя считать недифференцированной клеткой. Она в высшей степени специализирована для выполнения одной-единственной функции — построения новой особи. Более того, цитоплазма яйцеклетки вполне может перепрофилировать ядро соматической клетки на воспроизведение новой особи; молекулярные основы этого явления еще не ясны. Именно таким образом создали овцу Долли.
С помо~пью стеклянной пипетки из неоплодотворенной яйцеклетки удалили ядро, а на его место поместили ядро соматической клетки. Для активации яйцеклетки использовали электрический импульс, а затем полученный таким образом эмбрион имплантировали в матку суррогатной матери. Геном рожденной овцы совпадал с геномом донора ядра, поэтому овца была клоном овцы-донора. Тот же самый подход, носящий название репродуктивного клонирования, используется для создания клонов различных млекопитающих: мышей, крыс, кошек, собак, коз, свиней, коров и лошадей (см. рис. 21.38).
Во всех этих случаях клонирование малоэффективно; клоны, как правило, умирают еше до рождения, а взрослого состояния достигает всего 5 '. Причиной этому, вероятно, служит то, что трансплантированное соматическое ядро не может полностью сменить свою генетическую программу н характер экспрессии многих генов несовместим с развитием зародыша. Прежде чем обсуждать вопрос о том, как протекает развитие яйцеклетки до того момента, когда она становится готова к оплодотворению, рассмотрим вкратце некоторые из ее уникальных особенностей. 21.4.1.
Яйцеклетки представляют собой высокоспециализированные клетки, способные к независимому развитию У многих животных яйцеклетки имеют громадные размеры. В ннх запасено все, что необходимо для начальной стадии развития эмбриона вплоть до того момента, когда новая особь сможет самостоятельно питаться. До этого яйцеклетка делится на много мелких клеток, причем их суммарный объем не увеличивается. Исключение составляет эмбрион млекопитающих.
Уже на ранних стадиях он начинает расти, получая питательные вещества от матери через плаценту. Поэтому яйцеклетка млекопитающих, будучи достаточно большой, тем не менее значительно уступает по размерам яйцеклеткам лягушек или птиц. Типичная яйцеклетка имеет сферическую или овоидную форму, а диаметр ее составляет у человека н морского ежа (у которого самостоятельно питающаяся личинка мала) около 0,1 мм, у лягушек 21 4.
Яйцеяяав)И 1969 20м б) а) 20 мкм Рис. 21.22. 2опа ре11мси1а. Микрофотографии яйцеклетки хомяка, полученные методом сканирующей электронной микроскопии. о) Сверху яйцеклетку покрывает гола ре!!исгоа, с которой связываются головки сперматозоидов. б) Под ней находится плазматическая мембрана, образующая многочисленные микроворсинки. 2опа ре!1цсиа вырабатывается исключительно самим развивающимся ооцитом. (Из О.
М. РЫ18рз, 2 Штгазтгост. яез. 72: 1 — 12, 1980. С разрешения издательства Е)зеч)ес находящиеся под плазматической мембраной в наружном, или корпшкальном, слое цитоплазмы. При активации яйцеклетки спермато.шидом эти кортикальные гранулы высвобождают содержимое путем экзоцитоза; в результате свойства яйцевой оболочки изменякзтся таким образом, что другие сперматозоиды уже не могут проникнуть через нее внутрь яйцеклетки.
Кортикальные гранулы обычно равномерно распределены во всем кортикалыюм слое яйцеклетки; другие же компоненты цитоплазмы у многих организмов располо жены крайне асимметрично. Некоторые из этих компонегггов впоследствии служат детерминантами клеток половой линии (рис. 21.1б) либо участвуют в установлении полярности эмбриона, см. главу 22.
21.4.2. Яйцеклетка проходит в своем развитии несколько стадий Развивающаяся яйцеклетка называется ооцитом; ее дифференцировка в зрелую яйцеклетку (или яйцо) включает в себя ряд высокоспециализированных стадий. Эти стадии синхронизированы с фазами мейоза, то есть двух последних делений клеток половой линии. Как обсуждалось выше, ооциты на длительный период задерживаются в профазе 1, увеличиваясь в это врезш в размерах, а завершив первое деление мейоза, они в преддверии оплодотворения во многих случаях временно останавливают свое развитие на стадии метафазы П (хотя ожидать оплодотворения они могут, находясь на других стадиях клеточного цикла, в зависимости от вида животного). Несмотря на то что детали развития яйцеклетки (оогенеза) различаются у разных видов, основные стадии сходны (рис.
21.23). Первичные половые клетки мигрируют в формируюшуюся гонаду и превращаются в оогонии; после периода митотического размножения оогонии дифференцируются в ооцпты первого поряд ка, которые приступают к первому делению мейоза; у млекопитающих это обычно происходит до рождения. Как упоминалось выше, перед началом первого деления Т970;- Часть Е.
ттлаткй ВнззнтаВСТВ ихсраакупнастич ф ПЕ ВИЧНАЯ'ПОЛОВА2)'ЕЛЕ~ХА, ПЕРЕХОДВ ГОНАДУ чзе ' ДИПЛОИДНЫЕ ООГОНИИ МНОГОКРАТНО ДЕЛЯТСЯ эв .. В ЯИЧНИКАХ ПУТЕМ МИТОЗА СК)ЦИТ 14'О ПОРЯДКА- ПЕРВОЕ ДЕЛЕНИЕ МЕЙОЗА ОСТАНАВЛИВАЕТСЯ В ПРОФАЗЕ В ЗТО ВРЕМЯ ПРОИСХОДИТ РОСТ ООЦИТА 1-ГО ПОРЯДКА СОЗРЕВАНИЕ ООЦИТА 1-ГО ПОРЯДКА кортикапьныв гранулы Ф яйцевая оболочка ЗАВЕРШЕНИЕ ПЕРВОГО ДЕЛЕНИЯ ЕЙОЗА С ОБРАЗОВАНИЕМ ЗРЕЛОГО ОЦИТА 1-ГО ПОРЯДКА 1-е поля тельце $ ф 2-е полярное вагам тельце ТОРОЕ ДЕЛЕНИЕ МЕЙОЗА Рис. 21.23. Различные стадии оогенеза. Из первичных половых клеток, мигрирующих в яичник на ранней стадии эмбриогенеза, развиваются аогонии.
Показана для простоты лишь одна пара гомологичных хромосом. После ряда митотических делений оогонии приступают к первому делению мейоза, и на этой стадии их называют уже ооцитами первого порядка. У млекопитающих ооциты первого порядка формируются очень рано и остаются на стадии профазы1(у человека это происходит между 3-м и В-м месяцами эмбрионального развития) до тех пор, пока самка не достигнет половой зрелости. После этого под влиянием гормонов периодически созревает небольшое число ооцитов, которые завершают первое деление мейоза и превращаются в ооциты второ~о порядка.
Последние претерпевают второе деление мейоза и становятся зрелыми яйцеклетками. Стадия, на которой яйцеклетка выходит из яичника и оплодотворяется, у разных животных различна. У большинсша позвоночных созревание ооцитов приостанавливается на стадии метафазы И, и ооцит второго порядка завершает мейоз лишь после оплодотворения. Все полярные тельца в конечном счете дегенерируют.
У большинства животных развивающийся ооцит окружают специализированные вспомогательные клетки, обслуживающие и питающие его (не показано). 21.4. Яйцеклетки 1971 мейоза происходит репликаци4 ДНК, после чего каждая хромосома состоит из двух хроматид; в начале профаны 1 гомологичные хромосомы конъюгируют по всей своей длине, и между несестринскими хроматидами спаренных хромосом осуществляется кроссинговер (рис.
21.10). Г1о завершении диплотены деление приостанавливается на то или иное время, которое может составлять от нескольких дней до многих лет н зависимости от вида организма. Во время этой затянувшейся профазы (или, в некоторых случаях, при наступлении половой зрелости) ооциты первого порядка синтезируют наружные оболочки и кортикальные гранулы. Большие ооциты тех видов, которые не относятся к млекопитающим, накапливают рибосомы, желток, гликоген, липиды и информационную РНК, которая впоследствии направляет синтез белков, необходимых для ранних стадий роста и развития эмбриона. Во многих ооцитах интенсивная биосинтетическая активность отражается на видимой структуре хромосом; они деспирализуются и образуют боковые петли, приобретая характерный вид «ламповых щеток», показывая, что гены в петлях активно транскрибируются (см. рис.
4.54 и 4.55). Следующая фаза развития, называемая созреыанием ооцита, как правило, начинается лишь с наступлением половой зрелости. Под влиянием гормонов возобновляется первое деление мейоза: хромосомы снова конденсируются, ядерная оболочка исчезает, собирается мейотическое веретено деления, и в анафазе 1 реплицированные гомологичные хромосомы расходятся в дочерние ядра, каждое из которых содержит теперь половину исходного числа хромосом.
Но цитоплазма делится очень несимметрично, так что к концу первого деления получаются две клетки, резко различающиеся по величине: одна представлена маленьким полярным тельцем, а другая — большим ооцитом второго порядка, он и является пред шестненником яйцеклетки. На этой стадии каждая из хромосом все еще состоит из двух сестринских хроматид, соединенных в области центромеры; н таком виде хромосомы остаются вплоть до анафазы П, после чего цитоплазма большого ооцита второго порядка вновь делится асимметрично, что ведет к образованик) зрелой яйцеклетки (или яйца) и еще одного маленького полярного тельца; при этом обе клетки получают гаплоидное число одиночных хромосом (см.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
