Б. Альбертс, А. Джонсон, Д. Льюис и др. - Молекулярная биология клетки (djvu) (1129766), страница 412
Текст из файла (страница 412)
Однако, помимо различий в регуляции мейоза у разных видов, мейоз по разному регулируется у представителей противо положных волов одного н того же вида. Особенно четко различия между полами в этом отношении выражены у млекопитающих. а) У Щ4ЩИ б) -' 'У ЛИЛИИ о ЛЕПТОТЕНА ЛЕПТОТЕНА ИГОТЕНА Ф с ЗИГОТЕНА з и а Й. 4 и о. ПАХИТЕНА ИТЕНА 5 „-„„, ДИПЛОТЕНА ДИАКИНЕЗ завершение первою деления ИПЛОТЕНА + ДИАКИНЕЗ завершение первою и все второе деление мейоза деления и все второе деление мейоза У самок млекопитающих клетки предшественники яйцеклеток (ооциты) вступают в мейоз еще в яичнике плода, однако первое деление мейоза приостанавлива ется по завершении диплотены (после распада синаптонемного комплекса).
Первое деление мейоза заканчивается лишь после наступления половой зрелости, прн вы ходе ооцита из яичника, то есть при овуляг(ии. Более того, высвобожденный ооцит завершает второе деление мейоза только в случае оплодотворения.
Таким образом, у самок имеются специальные механизмы, останавливающие мейоз и запускающие Рис. 21.15. Сравнение длительности различных стадий мейоэа. Показаны примерные временные интервалы для самца млекопитающего(мыши, рис. а) и растения (лилии, рис. В). Эти интервалы различны для женских и мужских гамет (яиц и спермиев) одного и того же вида и для одинаковых гамет разных видов. Например, мейозу мужчины длится 24 дня, а у самца мыши 12 дней. У женщин длительностьмейоза можетсоставлятьдоэолет, поскольку послестадиидиплотеныон приостанавливается.
Однако во всехслучаях профаза первого деления мейоэа намного продолжительнее, чем все остальные стадии, вместе взятые. 21.2. Мейоз 1959 его вновь. У человека ооциты могут находиться на стадии первого деления более 40 лет; возможно, отчасти поэтому вероятность нерасхождения хромосом значительно увеличивается с возрастом женщины. У самцов же деление предшественников сперматозоидов (сперматоцитов) мейозом начинается лишь с наступлением половой зрелости и протекает непрерывно, без пауз. У человека полное мейотическое деление сперматоцита занимает примерно 24 дня.
Мейоз у самок и самцов, кроме того, сильно различается по количеству ошибок; особенно это заметно у человека. Примерно 20 ' яйцеклеток человека анеуплоидны, в то время как анеуплоидными являются всего 3 — 4 ' сперматозоидов. Это является основной причиной того, что 25;; всех зародышей человека анеуплоидны; как правило, это результат нерасхождения хромосом в ооцитах на стадии первого деления мейоза. Чтобы оплодотворить одну-единственную яйцеклетку, вышедшую при овуляции в половые пути, с противоположного конца в половые пути самки проникают миллионы сперматозоидов.
Учитывая такое несоответствие, можно ожидать, что при созревании яйцеклеток будет действовать гораздо более строгий контроль качества, чем при созревании спермгггозоидов, однако дело обстоит с точностью до наоборот. Если у самца при мейозе происходит ошибка, то активируется механизм регуляции клеточного цикла (см, главу 17), останавливающий мейоз и запускающий программу апоптоза. Судя по всему, такой механизм у самок не работает: если расхождение происходит с нарушениями, клетки все равно продолжают мейотически делиться, образуя анеуплоидные клетки. С другой стороны, считается, что мужские клетки зародышевой линии являются источником другой генетической ошибки.
Поскольку при созревании спермиев происходит много циклов митоза, а каждый акт репликации ДНК чреват ошибками, отцы в среднем вносят больше мутаций, чем матери. В созревании гамет участвует не только мейоз, но и другие процессы; в случае яйцеклеток и спермиев они тоже различаются. Как мы увидим, к концу митоза яйцеклетка млекопитаюшего полностью созревает, в то время как при формировании спермия конец мейоза означает лишь начало дифференцировки. Однако прежде чем обсуждать эти гаметы, рассмотрим, откуда берутся их предшественники — клетки, которые сначала обособляются как клетки зародышевого пути, а затем развиваются в зависимости от пола животного в сперматозоид или яйцеклетку. Заключение Гаплоидные галеты (яйцеклетки, сперматозоиды, пыльцевые зерна и споры) возникают в процессе мейоза, включающего в себя один цикл репликации ДИК и два клеточных деления, в результате которых из одной диплоидной клетки образуются четыре гаплоидные клетки.
Длительная профаза 1 мейоза может занимать до 90 времени всего мейотического деления. В начале профазы г' хромосомы дуплицируются, а сестринские хроматиды прочно склеиваются друг с другом. Затем гомологичные хромосомы (гомологи) коньюгируют и по мере прохождения профазы 1 соединяются все плотнее. В спаренных гомологах (бивалентах) происходит генетическая рекомбинация, в результате которой формируются кроссинговеры, которые впоследствии можно наблюдать как хиазмы, не дающие гомологам разьединиться в метафазе Г Кроссинговер и независимое расхождение материнских и отцовских хромосом в первом делении мейоза приводят к формированию гамет, генетически отличных друг от друга и от клеток обоих родителей.
Специфичные для мейоза связанные с кинетохорами белки 19бО Часть 5. Клетки в контексте их совокупности обеспечивают прикрепление обоих сестринских хроматид в гомологе к одному и тому же полюсу мейотического веретена. Другие связанные с кинетохорами белки обеспечивают соединение сестринских хроматид в области центромер в течение анафазы ), так что в первом делении мейоза по разным клеткам расходятся не сестринские хроматиды, а гомологичные хромосомы. По завершении длительного первого деления мейоза происходит быстрое второе деление, которому не предшествует репликация ДНК. Второе деление мейоза сходно с митозом, поскольку в этом случае в анафазе расходятся сестринские хроматиды.
21.3. Первичные половые клетки и определение пола у млекопитающих Разные организмы избирают различные стратегии полового размножения; в последующих параграфах мы будем иметь дело с теми стратегиями, которые ис пользуют млекопитающие. У всех эмбрионов позвоночных имеются клетки, которые на ранних стадиях определяются как предшественники гамет. Зтн диплондные первичные половые клетки (ППК, ргппогйа! депп се1!з) мигрируют в развивающиеся половые железы, которые у самок впоследствии преобразуются в яичники, а у самцов — в семенники. После нескольких митотнческих делений ППК претерпевают мейоз и дифференцируются в зрелые гаплоидные гаметы — яйцеклетки или сперматозоиды.
Слияние яйцеклетки и спермия при оплодотворении инициирует эмбриогенез. Появление ППК в новом эмбрионе запускает следующий круг цикла (см. Рис, 21.3, а). В этом разделе мы рассмотрим, как возникают ППК млекопитающих, как определяется пол животного и как определение пола связано с образованием яйцеклеток или сперматозоидов. 21.3.1. Сигналы соседних клеток определяют в эмбрионах млекопитающих будущие первичные половые клетки У многих животных, включая многих позвоночных, неоплодотворенная яйцеклетка содержит особые молекулы, сосредоточенные в некотором участке цито- плазмы. Эти молекулы определяют, какие клетки продолжат зародышевую линию.
После оплодотворения и нескольких делений клетки раннего зародыша, которые унаследовали эти 1)етерминанты клеток зародышевой линии, становятся ППК (рис. 21. $6). Хотя молекулярная природа и функция этих детермннантов по большей части не ясны, известно, что среди них обязательно содержатся белки семейства Гака. Белки Газа по структуре похожи на АТР-зависимые РНК-хеликазы, однако их точная роль в определении ППК остается загадкой. В отличие от этого, у других животных, включая млекопитающих, цитоплазма яйцеклетки не содержит никаквх локализованных детерминантов. Вместо этого, действует другой механизм определения ППК, основанный на сигналах, посылаемых соседними клетками. У млекопитающих все клетки, получившиеся в результате первых нескольких делений, являются тотипотентными, то есть они могут дать начало клеткам любого типа, в том числе клеткам зародышевой линии и клеткам внеэмбриональных тканей, например плаценты.
Лишь на более поздней стадии небольшая группа клеток получит соответствующий сигнал и превратится в ППК. Например, у мышей по прошествии примерно шести дней после оплодотворения ИИИИ Рис. 21.16. Детерминанты клеток зародышевой линии у нематоды С. е(едапз. На микрофотографиях вверху представлен ряд клеточных делений; ядра клеток окрашены голубым. Внизу — те же клетки, окрашенные (в зеленый) антителамн к небольшим гранулам (так называемым Р-гранулам), служащим детерминантами клеток зародышевой линии. Р-гранулы состоят из РНК и белка; они равномерно распределены по цигоплазме неоплодотворенной яйцеклетки (не показано). После оплодотворения гранулы скапливаются на одном из полюсов зиготы (вверху и внизу слева).
При каждом делении они переходят в одну из дочерних клеток. На фотографиях вверху и внизу справа гранулы сосредоточены в клетке — она и будет предшественником клеток зародышевой линии. (С любезного разрешения 5цзап 5тгогпе.) клетки окружакпцей эмбрион ткани выделяют сигнальные молекулы (в том числе белок морфогенеза костей 4, ВМР4) и индуцируют превращение около 10 клеток в предшественников ППК. Эти клетки делятся и превращаются в зрелые ППК, отключая экспрессию некоторых генов, свойственных соматическим клеткам, и за пуская экспрессию генов, определяюпшх характерные свойства клеток зародышевой линии. Несмотря на разные механизмы определения ПГ1К у разных животных, некоторые из механизмов регуляции деления и развития клеток одинаковы у всех животных от червей до человека.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
