Б. Альбертс, А. Джонсон, Д. Льюис и др. - Молекулярная биология клетки (djvu) (1129766), страница 416
Текст из файла (страница 416)
21ЗО. В профазе 1 мейоза происходит кроссинговер между спаренными гомологичными хромосомами, а затем сперматоциты первого порядка заканчивают первое деление, образуя по два сперматоцита второго порядка; у человека каждый кпвткв Сертопи спермэтогоний . ч базапьная ийэт ."" ",, ( мембрана 03 " . - '-- сперматоюний 'Ф': =; сперматоцит . ффффф 2-го порядка фыр ~~ ' е ".!*, дифференцирующаяся РР„.„,,:; 1 ( спермвтила Сертопи ''~г,„"Ф~~ спермий ~Ж вЂ” — - в просвете канапьца . +~!~)ф г базапьная югетки мембрана, пейдига окружающая семеннои каналец в) Рис. 21.29.
Крайне упрощенная схема поперечнопг разреза семенного кэнальцэ семенника млекопитающего. о) Нв всех представленных здесь стадиях спермэтогенеза развивающиеся га меты тесно связаны с клетками Сертоли; последние направляют дифференци ровку мужских половых клеток и представляют собой крупные клетки, зэнимэющие пространство от базальной мембраны до просвета семенного канальца. Они необходимы для выживания сперматогониев и аналогичны фолликулярным клеткам яичника (см. Рис. 21 19). Нэ ход сперматогенеза оказывает влияние тестостерон, выделяемый клетками Лейдигэ, которые располагаются в промежутках между семенными канальцами.
б) Делящиеся митозом сперматоюнии находятся вблизи базальной мембраны. Некоторые из этих клеток приступают к мейозу, превращаясь в спермэтоциты первого порядка. Затем они завершают первое деления мейоза и становятся сперматоцитэми второго порядка. Последние в результате второго деления митозэ превращаются в сперматиды, а те — в сперматозоиды (спермии), которые в конце концов выходят в просвет кэнэльца (см. Рис. 21 ЗО).
Завершение сперматоцитом мейоза и превращение его в сперматиду занимает у человека около 24 дней, и еще 5 недель требуется на превращение сперматиды в сперматозоид. 21.5. Сперматозоид 1979 нзних содержит 22 дуплицированные аутосомы и одну дуплицированную хромосому Х или У. Два сперматоцита второго порядка претерпевают второе деление мейоза, образуя четыре сперматиды с гаплоидным числом одиночных хромосом.
Затем такие гаплоидные сперматиды в результате морфологической дифференцировки превращаются в зрелые сперматозоиды, которые выходят в просвет семенного канальца, а позднее — в придаток семенника, представляющий собой извитую трубочку, охватывающую семенник; здесь они накапливаются и здесь же продолжается их созревание. Однако такие сперматозоиды все еще не готовы к оплодотворению яйцеклетки. Как мы расскажем чуть позже, их созревание завершается в женских половых путях; этот процесс называется капацитацией. 21.5.3. Сперматозоиды образуют синцитий Одна из загадочных и уникальных особенностей сперматозоидов состоит в том, что в процессе их созревания митотические и мейотические деления не сопровождаются полным, доведенным до конца делением цитоплазмы (цитокинезом); потому все дифференцирующиеся дочерние клетки, происходящие из одного сперматогония, соединены цитоплазматическими мостиками (рис.
21.31). Такие мостики остаются до самого конца дифференцировки сперматозоидов, то есть до того момента, когда отдельные сперматозоиды переходят в просвет канальцев. Группа клеток, связанных подобным обржюм, называется синцитием. Наличие этой структуры объясняет синхронность появления зрелых сперматозоидов в любом данном участке семенного канальца. Какова же роль такого синцитиального образования? Мы уже знаем, что растущие и развиваюгциеся ооциты содержат диплоидный набор удвоенных хромосом. У сперматозоидов же дифференцировка в основном осуществляется после того, как их ядра претерпевают мейоз и становятся гаплоидными. Однако благодаря цитоплазматическим мостикам соседние клетки имеют общую цитоплазму, поэтому каждый развивающийся гаплоидный сперматозоид может получать весь набор продуктов полного диплоидного генома.
Например, развивающийся сперматозоид, несущий У-хромосому, может получать от смежных клеток необходимые для выживания белки, кодируемые генами Х-хромосомы. Таким образом, в дифференцировке сперматозоида, так же как в созревании яйцеклетки, участвует диплоидный набор хромосом. Некоторые гены, регулирующие сперматогенез, свойственны всем животным от плодовых мушек до человека.
Например, к таким ~енам относятся гены Оаг, кодирующие РНК-связываюпше белки и собранные в кластер на У-хромосоме. Зтот кластер часто отсутствует у мужчин, страдающих бесплодием; многие из них вообще не вырабатывают сперматозоидов. Ген дрозофилы, гомологичный человеческим генам Оаг, имеет столь же большое значение для сперматогенеза у плодовых мушек: самцы мушек, у которых нет гомолога гена Оаг, бесплодны, так как не производят сперматозоидов. Что примечательно, такое бесплодие можно вылечить введением в геном дрозофилы гена Оаг человека. Особая роль РНК-связывающих белков в сперматогенезе объясняется тем, что экспрессия многих генов, ответственных за созревание сперматозоидов, регулируется на уровне трансляции.
Заключение Сперматозоид обычно представляет собой маленькую и компактную клетку, которая в высокой степени специализирована для оплодотворения Рис. 21.30. (слева) Различные стадии сперматогенеза. Сперматогонии развиваются из первичных половых клеток, мигрирующих в семенники на ранней стадии эмбрионального развития. Когда животное достигает половой зрелости, сперматогонии начинают быстро размножаться, причем некоторая часть их потомков сохраняет способность к непрерывным неограниченным делениям (сперматогонии типа старковых клеток), а друзя часть (созревающие сперматогонии) после ограниченного числа последовательных миговое приступает к мейозу, превращаясь в сперматоциты первою порядка. После завершения второго деления мейоза сперматоциты первого порядка превращаются в гаплоидные сперматиды, дифференцирующиеся в зрелые сперматозоиды.
Сперматогенеэ отличается от оогенеза (см. Рис. 21.23) в нескольких отношениях: 1) после полового созревания в мейоэ непрерывно вступают новые клетки; 2) из каждой приступившей к мейозу клетки образуется не одна, а четыре зрелые гаметы, 3) зрелые сперматозоиды формируются после завершения мейоза в ходе сложного процесса клеточной дифференцировки, и 4) при созревании сперматозоидов происходит примерно в два раза больше клеточных делений, чем при формировании яйцеклетки. Так, например, у мышей зиготу от зрелого сперматозоида отделяют в среднем 56 делений, а от зрелой яйцеклетки — примерно 27.
4))э.э спврмвтогоний Ц,::2 .! сперматогонии э~о.Х~):;;:;~ сперматоциты ~~ гн(((бх3 1-го порядка ! МИТОЗ ПЕРВОЕ ДЕЛЕНИЕ МЕЙОЗА ,щт .„„.(э;з,:::.„с,:;, сперматоциты ВТОРОЕ ДЕЛЕНИЕ г МЕЙОЗА цитоппаэмэтические мостики спврматиды дифференцирующиеся сперматиды остаточные тельца зрелые сперматозоиды Рис. 21З1. Цитоплаэяштические мостики между развивающимися мужскими половыми клетками и их предшественниками.
Потомки одного сперматогония связаны друг с другом цитоплазматическими мостиками вплоть до полного созревания. На рисунке для простоты мостиками соединены лишь две клетки, вступающие в мейоз и дающие в итоге восемь связанных галло иди ых спер матид. На самом деле мостики могут соединять намного больше клеток. Обратите внимание, что в процессе дифференцировки большая часть цитоплазмы (так называемые остаточные тельца) оказывается невостребованной и фагоцитируегся клетками Сертоли. 1982 Часть 5. Клетки в контексте их совокупности яйцеклетки. В то время как у женщин довольно много ооцитов образуется еще до ее рождения, у мужчин сперматогенез начинается лишь после наступления половой зрелости, зато с этого момента в мейоз непрерывно вступают все новые и новые половые клетки.
Каждый сперматоцит первого порядка дает начало четырем зрелым сперматозоидам. У человека процесс созревания сперматозоида (с момента мейоза) длится пять недель. Однако, поскольку при митотическом делении созревающих сперматогониев и сперматоцитов цитокинез не доводится до конца, пото.чки одного сперматогония развиваются в виде синцития. В связи с этим дифференцировка сперматозоида может контролироваться продуктами хромосом от обоих родителей, несмотря на то что ядро каждого сперматозоида гаплоидно. 21.6.
Оплодотворение После выхода из гонады как яйцеклетка, так и сперматозоид обречены на гибель в считанные часы, если они не отыщут друг друга и не сольются в процессе оплодотворения. Оплодотворение спасает эти клетки от гибели: яйцеклетка активируется и приступает к осуществлению программы развития, ядра двух гамет сливаются, формируя таким образом геном нового организма. В прошлом оплодотворение интенсивно изучалось на морских ежах и морских звездах, у которых оплодотворение осуществляется в морской воде, куда выводятся огромные количества сперматозоидов и яиц. Такой процесс наружного оплодотворения гораздо более доступен для изучения, чем внутреннее оплодотворение у млекопитающих, осуществляющееся в половых путях самки.
Однако в конце 50-х гг. появились методы оплодотворения яйцеклеток млекопитающих т о((го; это помогло пролить свет на события, происходящие при оплодотворении у млекопитающих, и изучить этот процесс на клеточном и молекулярном уровнях. В этом разделе речь пойдет об оплодотворении у млекопитающих.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
