Б. Альбертс, А. Джонсон, Д. Льюис и др. - Молекулярная биология клетки (djvu) (1129766), страница 413

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 413)

Например, у всех исследованных животных при развитии П ПК их соматические свойства устраняются посредством подавления экс прессии генов, а также ингибирования трансляции конкретных мРНК при помощи РНК связываюшими белков Капот. После созревания Г1ПК млекопитающих пролиферируют и мигрируют в места своего назначения — развивающиеся половые железы (рис. 21.17). В этом им по мотают различные внеклеточные сигнальные белки, вырабатываемые соседними соматическими клетками, способствуя их выживанию и делению и подсказывая на правление миграции. Среди секретируемьгк сигнальных белков, способствующих по ложительному хемотаксису, выделяются хемокины, связываюп(неся с рецепторами, сопряженными с С белками (С рго(еш сотгр!ес) гесер(огэ, С РСК) и направляготцие миграцию различных клеток, в том числе ППК и лейкоцитов (см. главу 23).

После того как ППК достигнут гонады, которая на этой стадии называется урогенитальный гребень, они проходят ряд последовательных мптотических деле ний, вступая на путь дифференцировки в яйцеклетку или сперматозоид. 1964 Часть 5. Клетки в контексте их совокупности Основной ген У-хромосомы, заставляющий урогенитальный гребень развиваться в семенники, а не в яичники, носит название Югу, от английского Яех-де(епп!и!щ Кеп(оп о( У, то есть «определяющий пол участок У-хромосомы». Примечательно, что если этот ген ввести в геном мышиной зиготы с генотипом ХХ, то из этой зиготы развивается самец, хотя в его генотипе отсутствуют все другие гены У-хромосомы. Однако такая мышь с переопределенным полом не вырабатывает сперматозоидов, поскольку у нее отсутствуют другие гены У-хромосомы, необходимые для их Чюрмирования. Аналогично, люди с набором половых хромосом ХУ, у которых имеется мутация в гене 5гу, являются женщинами, хотя по генотипу они мужчины.

Ген 5гу экспрессируется в некоторых клетках развивающейся половой железы, что заставляет эти клетки дифференцироваться в клетки Сертоли. Это основной тип вспомогательных клеток семенников (рис. 2!.29). Именно клетки Сертоли определяют развитие самца, оказывая следующее влияние на другие клетки эмбриона: 1. Побуждают вновь прибывающие ППК развиваться в предшественники сперматозоидов, не давая им претерпеть мейоз, который запускает развитие яйцеклетки (см, далее); 2.

Выделяют антимюллеров гормон, поступающий в кровь и заставляющий деградировать мюллеров проток, подавляя таким образом развитие женских половых путей (в отсутствие этого гормона из мюллерова протока развиваются фаллопиевы трубы, матка и верхняя часть влагалища); 3. Стимулиру1от миграцию эндотелиальных и гладкомышечных клеток смежнгях мезенхимальных клеток в развивающуюся гонаду. Эти клетки формируют необходимые элементы для сперматогенеза, который начинается с наступлением половой зрелости; 4. Способствукп превращению других клеток гонады в клетки Лейдига, выделяющие половой гормон тестостерон в кровь. Тестостерон отвечает за формирование всех мужских вторичных половых признаков, в том числе таких структур мужских половых путей, как предстательная железа и семенные пузырьки, которые развиваются из другого протока, называемого вольфовым протоком.

Эти протоки у самок деградируют, поскольку для их выживания и развития необходим тестостерон. Секреция тестостерона участвует также в маскулинизации развивающегося мозга, способствуя становлению половой идентичности, половой ориентации и, соответственно, полового поведения: например, самки крысы, на которых вскоре после рождения подействовали тестостероном, впоследствии ведут себя подобно самцам. Ген 5гу кодирует белок-регулятор экспрессии генов Игу, связывающийся с ДИК и влияющий на транскрипцию других генов, участвующих в развитии клеток Сертоли. Один из основных белков в этом каскаде, родственный Бгу, носит название Яох9 и тоже является регулятором экспрессии. Ген 5ох9 располагается не на У-хромосоме, однако экспрессируется у самцов всех позвоночных.

В этом его отличие от 5еу, который имеется лишь у млекопитающих. Если искусственно стимулировать экспрессию гена 5ох9 в развивающейся гонаде зародыша мыши с набором ХХ, то эмбрион развивается в самца, несмотря на отсутствие гена 5гу; это свидетельствует о том, что функция Игу заключается в активации экспрессии 5ох9. Белок Яох9 напрямую активирует транскриппию некоторых генов, определяющих развитие клеток Сертоли, включая ген, кодирующий антимюллеров гормон. 1966 Часть 5.

Клетки в контексте их совокупности Как же клетки Сертоли заставляют достигшие развивающейся мужской гонады ППК становиться предшественниками сперматозоидов, а не яйцеклеток? В этом механизме участвуют сигнальные молекулы ретиноевой кислоты (см. рис. 15. 13), которые у животных обоих полов вырабатываются во временных трубчатых структурах, называемых мезонефросом.

Последний расположен рядом с развивающейся гонадой. В яичнике эмбриона рстиноевая кислота заставляет пролифсрирующие клетки половой линии вступить в мейоз и пойти по пути формирования яйцеклетки. Деление приостанавливается после завершения стадии диплотены в профазе 1 и нс возобновляется вплоть до овуляции, начинающейся по достижении половой зрелости. В семенниках же, напротив, клетки Сертоли выделяют фермент, разрушаюгций ретнноевую кислоту, предотвращая вступление в мейоз и развитие яйцеклетки.

Много позже, в период половой зрелости, клетки половой линии в семенниках начинают превращаться в сперматозоиды. 21.3.4. Многие характеристики полового размножения сильно изменяются от одного вида животного к другому Мейоз встречается у всех эукариот, размножающихся половым путем; другис процессы, связанные с половым размножением, сильно отличаются у разных видов животных. Мы видели, что пол животного зависит как от набора половых хромосом, так и от обстоятельств, сопутствующих развитию особи.

Однако изменяются и сами генетические механизмы. Например, у С. е(едапз и дрозофилы пол определяется соотношением Х-хромосом к аутосомам, а не наличием или отсутствием У-хромосом, как у млекопитак>щих. У С. е1едапз в определении пола участвуют в основном механизмы регуляции транскрипции и трансляции, а у дрозофилы, как описано в главе 7, эта задача ложится на регуляцию сплайсинга РНК. Более того, у дрозофилы специфические половые признаки каждой клетки скорее запрограммированы в ее хромосомах, а не диктуются гормонами.

Остается загадкой, почему некоторые характеристики полового размножения сохранились в эволюции в неизменном виде, а по другим наблюдав>т столь фундаментальные различия. Заключение Несколько клеток эмбриона на ранней стадии развития под влиянием сигнала от соседних клеток обособляются как клетки половой линии. Эти клетки становятся первичными половыми клетками (ППК), пролиферируют и мигрируют в развивающиеся гонады. Здесь эти клетки должны вступить на путь дифференцировки в яйцеклетки, если незрелая гонада будет яичпиком, или в сперматозоиды, если она станет впоследствии семенником.

Первичная гонада развивается в семенник, если ее соматические клетки содержат г'-хромосому; иначе она становится яичником. В развитии семенников большую роль играет ген Згу, находящийся у млекопитающих на хромосоме У. Этот ген экспрессируется некоторыми соматическими клетками развивающейся гонады и заставляет их дифференцироваться в клетки Сертоли, которые затем вырабатывают сигнальн>яе молекулы, способствующие появлению мужских половых признаков и подавляющие развитие женских признаков. Эмбрионы млекопитающих по умолчанию развиваются в самок, если клетки Сертоли не направляют их развитие по пути формирования самца.

21.4. Яйцеклетки 1967 21.4. Яйцеклетки 1!о крайней мере в одном отношении яйцеклетки являются самыми удивительными из всех животных клеток; будучи актнвнрованы, они могут дать начало целому новому организму, причем иногда для этого достаточно нескольких дней или недель. У высших животных это исключительная привилегия яйцеклеток.

Активация обычно является следствием слияния яйцеклетки со сперматозоидом прн оплодотворении, хотя во многих случаях яйцеклетку можно активировать неспецифическими химическими нли физическими воздействиями. В самом деле, некоторые организмы, в том числе различные ящерицы, в норме развиваются из неоплодотворенного активированного яйца, то есть партеногенетически.

Характеристики

Список файлов книги