Б. Альбертс, А. Джонсон, Д. Льюис и др. - Молекулярная биология клетки (djvu) (1129766), страница 408
Текст из файла (страница 408)
5Ьагч К.,Е, й СапИеу 1..С. (2006) йаз, Р1(3)К апс1 тТОК ядпайгпд сопСго!з Сшполг сеП дгогчСЬ. Ха1ите 441: 424 — 430. 5Ьегг С.,Е. (2006) Ргчогсшд АКР апг( р53: ап ппзеСС!ес! сазе. Хагите ггел. Сапсет 6; 663 — 673. 'ггоде1зСе!и В. й К!пг1ег К. гггг. (2004) Сапсег делез апгЕ СЬе раСЬгчауз СЬеу сопСго1. Хагите МегЕ.
10: 789 — 799. ЪЧе!пЬегд й.А. (1995) ТЬе гейпоЫаз(ота ргоСеш апгЕ сеП-сус!е соп(го!. Се11 81: 323-330. Лечение рака: сегодня и завтра АПгаг(еЬ А. А., Егзеп М. В., Рачгз К. Е. еС а!. (2000). Р!зС!псС Сурез оЕ г!!ЕЕлзе!агде В-сеП !угпрЬота Ыеп(!Е!ес! Ьу депе ехргезяоп ргоВ!гпд. Хагите 403: 503 — 511. Вазе1да 1. й А1ЬапеП 1. (2001) МесЬапып оЕ асВоп оЕ апСЬНЕК2 топос1опа1 апВЬойез.
Аггпи. Оксо!. 12: 835 — 841. РгпЬег В.). й Еуг(оп ЬЕ. В. (2000) Ьеззопз 1еагпег( Егот СЬе г(ече!ортепС оЕ ап аЫ Сугояпе !г!лазе !пЬгЫСог 1ог сЬготс туе!одепооз !еп)гет!а. 1. С!ии 1поезб 105: 3 — 7. ГоПгтап 3. (1996) Р!дЬС!пд сапсег Ьу аССас)г!пд гбз Ыоог) юрр!у. 5сг', Ат. 275: 150 — 154. Оо1лЬ Т.й., Я!оп!т Р.К., Татауо Р. еС а!. (1999) Мо!есп!аг с!азяЕкаВоп оЕ сапсег: с!азз йзсочегу апг( с!азз ргейсВоп Ьу депе ехргеззюп тот(оппд. 5сгепсе 286; 531-537. Нпапд Р. й ОПЕЕ А.
(2001) 8!дпайпд раСЬгчауз гп арор(ояз аз роСепНа! СагдеСз Еог сапсег СЬегару. Ттепг1з СеП Вго1. 11: 343 — 348. Саггагчау 1.. А. й бейегз 'гч'. К. (2006) 1 !пеаде с1ерепг(епсу апгЕ 1шеаде-ыггАча! опсодепез гл Ьшпап сапсег. Хагите Нет Сапсет б; 593 — 602. Яоп)гегз,). й Вегпз А. (2004) Опсодепе ас!йсС!оп: зотейгпез а Сегпрогагу з1ачегу. Сапсет Сей б: 535 — 538. ,)а!и К.К.
(2005) ХогтаПгаС!оп оЕ Сшпог чазсл!аСлге: ал етегд!пд сопсерС гл апВапдюдепк СЬегару. 5сгепсе 307: 58-62. Клл й., Елл М. й ТапаЬе К. (2007) Сапсег !тлшпоейС!пд 1гот лплшпе яггчегПапсе Со лпгпппе езсаре, 1ттпипо1оду 121: 1 — 14. МагПшюг1ап 5. й МпЫ1еСоп М.й. (2005) ТЬе егпегд!пд го!е оЕ РЬЕА герагг ргоСегпз аз ргейсйче, ргодпозВс апг! СЬегарео(к Сагде(з ш сапссг. Сапсет Ттеаг Яет 31: 603 — 617. йотпюп 1.В., АЬе!юп Н.Т., Ноляпап Р.Е. еС а!. (1984) Агпрй(кайоп оЕ зресгйс РЬЕА зецпепсез согге!аСез гч!СЬ тп!С1-г(гпд гез!з(апсе ш СЬ!пезе Ьатз(ег сейз, Хагите 309: 626 — 628. Яаг)гаг(! В., Ното!уа 1., бга)гасз О.
й ггагаг(! А. (2006) Нлгпап лш1СЫгед гез!зСапсе АВСВ апс( АВСО СгапзрогСегз: рагВс!райоп !и а сЬетолллштСу г(е(епзе зуз(ет. РЕгузго1. Йет 86: 1179 — 236. Яагчуегз С. (2004) ТагдеСес! сапсег СЬегару. Ха1ите 432: 294 — 297. чап 'С 'чгеег (!., Раг Н., чап с1е чг)чег М.Е. еС а1. (2002) Репе ехргезяоп ргоВ!шд ргейсСз с1шка! олСсоте оЕ ЬгеазС сапсег. Ха1ите 415: 530 — 536. 'ггапппз Н., Рао %г., Ро!Ж К.
еС а!. (2005) Опсодепез соте оЕ аде. Со1аг 5рлпд НатЬ. 5утр. ()иапб Вго1. 70: 1 — 9. 'ггепгпга А., КггзсЬ Р.О., Мс1.апдЫт М.Е. еС а1. (2007) йезгогаНоп оЕ р53 ЬгпсВоп 1еаг(з Со Сшполг гедгезяоп ш чгчо. Хагите 445: 661 — 665. Половое размножение: мейоз, половые клетки иоплодотворение Наличие пола у организма не является абсолютной необходимостью. Одно. клеточные организмы могут размножаться с помощью простого митотнческого деления, а многие растения размножаются вегетативно, формируя многоклеточные побеги, которые впоследствии отделяются от родительской особи.
Что касается многоклеточных живаптых, то гидры, к примеру, могут давать потомство с помощью почкования (рис. 2).т), а морские анемоны и морские черви могут разделяться па два полуорганизма,каждый из которых потом восстанавливает педостающукт часть. Существует даже разновидность ящериц, состоящая исключительно из жен ских особей, которые размножаются без спаривания. Хотя такое «бесполое» размножение является простым и прямым, оно воспроизводит потомство, генетически идентичное родительской особи.
При половом размножении, напротив, геномы двух индивидуальных организмов смешиваются и потомки генетически отличаются друг от друга и от обоих родителей. Несомненно, этот способ воспроизведения имеет множество превму ществ, поэтому подавляющее большинство растений и животных размножается именно этим путем. Даже у многих прокариотических и эукариотических орга низмов, размножающихся обычно бесполым способом, в редких случаях происходит обмен генетической информацией, в результате чего получается потомство с новой комбинацией генон. В этой главе описывается клеточный механизм полового размножения.
Однако, прежде чем подробно обсуждать раГюту это~о меха низма, мы кратко рассмотрим, гго включает в себя половое размножение и каковы его преимущества. Рис. 21.1. Гидра, от которой отпочковыввются две новые особи [указаны стрелками). Потомки генетически идентичны родительскому организму; они в конце концов отделяются и переходят к независимому существованию. (С любезного разрешения Агпвтз ногпьпкк) 1942 Часуь Б;Клетки в к(2нтекств их совокупностэ( 21.1.
ПолОВО~ РйЗ(у((чо)(~0р(и0 Половое размножение встречается у дшноидных организмов, каждая клетка которых содержит два набора хромосом, по одному от каждого родителя. Впрочем, специализированные клетки, отвечающие за половое размножение, гаплоидны; то есть каждая из них содержит только один набор хромосом. Па последней стадии полового размножения гаплогидная клетка одной особи сливается с гаплоидной клеткой другой, при этом смешиваются два генома и восстанавливается диплоидное состояние. Половое размножение, таким образом, нуждается в особом типе кле точного деления, который называется мвйоз, при котором из диплоидной клетки предшественника получаются гаплоидные дочерние клетки, а не диплоидные клетки, как бывает при обычном митозе.
При половом размножении многоклеточных организмов гаплоидные клетки, образованные мейозом, развиваются в высокоспециализированные гаметы — яйцеклеткии, сперматозоиды, пыльцу или споры. У животных женские особи обычно производят большие и неподвижные яйцеклетки (яйца), тогда как мужские особи обычно производят маленькие и подвижные спермапыоиды (рнс. 2(.2). При оцгго дотворении гаплоидныс сперматозоиды сливаются с гаплоидными яйцеклетками и образуют диплондную клетку (оплодотворенное яйцо, или зиготу), которая содержит новыс комбинации хромосом.
Зигота затем развивается в новый много клеточный организм, многократно проходя циклы обычного митотического деления, после чего следует клеточная специализация, в том числе происходит образование гамет (рнс. 21.3, а). Рис. 21.2. Яйцеклетка и сперматозоиды человека, связавшиеся с ее поверхностью; микрофотография, полученная методом сканирующей электронной микроскопии. Сперматозоиды чрезвычайно подвижны, в то время как яйцеклетка не может самостоятельно передвигаться.
Только один из множества достигших яйцеклетки сперматозоидов сможет оплодотворить ее (см. далее). (С люое знато разрешения О. РЬварз/5сгепсе Риего вьюгу) 41)1!'Попоаоа ЯЗ(айО а) диплоидныв организмы б) гаплоидныв организмы .Ф.Ф, 1" 4г диплоидная зигота 1 ;; о=..'~4М')((':.'.::, гаплоидныв клетки гаплоидныи сперм ий гаплоиднов яйцо диплоидная зигота ~® .";,,::,-;к,:я вг))йч())ен гаплоидныи организм диплоидный организм Рис. 21ьз. Чередование гаплоиднык и диплоидных стадий в жизненных циклах некоторых низших и вьюших зукариот. Гаплоидные клетки показаны красным, диплоидные — синим.
а) В большинстве случаев клетки, образующие многоклеточный организм, будь то животное или растение, — диплоидные; гаплоидными являются лишь гаметы (у млекопитающих — яйцеклетки и сперматозоиды), при оплодотворении они сливаются, формируя диплоидную зиготу. Из зиготы затем развивается новый организм. Гаметы развиваются в половых железах (гонадах) из клеток зародышевой линии (указаны серым); все остальные клетки организма называются соматическими. б) У некоторых низших зукариот, напротив, размножаются именно гаплоидные клетки, а единственной диплоидной клеткой является зигота, которая существует очень недолго после оплодотворения, 21.1.1. Гагзпомдиая фаза у иьзсцзмх вука(змот июгзродописмтииьма У бюльшинства организмов, размножающихся половым путем, диплоидные клетки размножаются митотически, а гаплоидные клетки, сформированные мейозом, не подвергаются делению. Некоторые простые организмы, например делящиеся дрожжи, являются исключением: их гаплоидные клетки размножаются митотически, а диплоидные клетки образуются путем слияния гаплоидных клеток и сразу переходят к мейозу для производства гаплоидных клеток 1 рис.
21.3, 6). У растений подвергаются делению и гаплоидные, и диплоидные клетки. У всех растений, за исключением низших, таких как мхи н папоротники, гаплондная фаза очень короткая, зато почти все развитие и пролиферация клеток происходит в диплоидной фазе. Почти у всех животных, вкчючая позвоночных, пролиферируют только диплоидные клетки: гаплоидные гаметы существуют очень недолго, не делятся вовсе и специализируются на половом размножении. У этих организмов существует раз личие между клетками зародышевой линии (или клетками зародышевого пути), 1944 Часть 5. Клетки в контексте их совокупности которые представляют собой гаметы и их специализированные диплоидные предшественники, и соматическими клетками, составляющими остальную часть организма (см. рис. 21.3, а).
В известном смысле соматические клетки существуют лишь для того, чтобы помочь зародышевым клеткам выжить, размножиться и передать свою ДНК следующим поколениям. 21.1.2. ййейоз обеспечивает генетическое многообразие Организмы, воспроизводящиеся половым путем, наследуют два полных набора хромосом, по одному от каждого родителя. Каждый набор содержит аутосомы, одинаковые для всех особей вида, и половые хромосомы, распределенные соответственно полу индивидуума. Следовательно, каждое диплоидное ядро содержит две очень похожие версии каждой аутосомы, плюс набор половых хромосом, соответствующий полу индивидуума.
Две копии каждой аутосомы, одна от матери и одна от отца, называются гомолопнными хромосомами, или гомологами, и у большинства клеток они ведут раздельное существование как независимые хромосомы. Однако во время мейоза каждая хромосома конъюгируег со своим единственным гомологом, и происходит генетическая рекомбинация. Такое спаривание необходимо, чтобы при мейозе гомологи безошибочно разошлись по двум различным дочерним клеткам. Характерной чертой мейоза является то, что в результате него образуются гаплоидные клетки, генетически отличные друг от друга и от двух гаплоидных клеток, давших жизнь этому организму.
Генетические отличия одной клетки от другой обеспечиваются двумя механизмами. Во-первых, каждая отдельная гамета содержит либо материнскую, либо отцовскую копию хромосомы. Поскольку выбор материнской или отцовской хромосомы для каждой пары гомологов независим и случаен, перестановки первоначальных материнских и отцовских хромосом приводят к образованию новых, ранее не существовавших комбинаций. Во-вторых, хотя материнские и отцовские копии каждой хромосомы содержат похожие последовательности ДНК, они не являются идентичными и подвергаются генетической рекомбинации во время мейоза — этот процесс называется кроссинговер (подробнее — в главе 5); при этом возникают новые гибридные варианты каждой хромосомы.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
