Б. Альбертс, А. Джонсон, Д. Льюис и др. - Молекулярная биология клетки (djvu) (1129766), страница 410
Текст из файла (страница 410)
Сначала оии диффузио распределены по оболочке, затем иа некоторое время концентрируются в одной точке, после чего снова равномерно распределяются (рис. 21.7). Ни механизм, ии роль этих перемещений неизвестны, хотя считается, что оии делают профазу 1 удвоившаяся отцовская удвоившаяся Рис.
21.6. Спаривание гомолопгчных хромосом и кроссинговер. а) Структура, которую образуют две сблизившиеся дуплицированные гомологичные хромосомы, называется бивалентом. Так же как и при митозе, сестринские хроматиды прочно связаны друг с другом по всей своей длине. На этой стадии гомологичные хромосомы объединяет белковый синолтонемныб комплекс (не показан; см.
рис. 21.9). б) Бивалент на более поздней стадии. На одном из его участков происходит кроссинговер между несестринскими храматидами. Кроссинговер можно наблюдать в микроскоп лишь в конце профазы 1, после того как синаптонемный комплекс будет разобран, а спаренные гомологичные хромосомы начнут расходиться: на этой стадии становятся заметны редкие перекресты гомологич ных хромосом— такие структуры называются хиазмомш хромосома 1 , материнская хромосома 1 ентромера сестринские хроматиды более быстрой и эффективной. Возможно, что они позволяют избежать перепутывания хромосом в течение профазы 1. У делящихся хиазма дрожжей без этих перемещений не происходит конъюгации и кроссинговера, но у других организмов передвижение теломер происходит в тот момент, когда спаривание уже идет полным ходом.
Мы описали конъюгацию гомологичных аутосом в профазе 1 мейоза, но что происходит в это время с половыми хромосомами? У разных организмов— по разному. Самки млекопитающих имеют две Х хромосомы, которые конъюгируют и расходятся аналогично другим. Однако у самцов есть одна Х и одна У хромосома.
Они не голтологичны друг другу, но чтобы правильно разойтись в анафазе 1, они Рис. 21.7. Перераспределение теломер в профазе деления в ядре яйцеклетки коровка Ядро окрашено синим, теломеры — красным. В течение профазы 1теломеры связаны с внутренней поверхностью оболочки ядра, Сначала они равномерно распределены па всей оболочке (не показана), затем собираются в одном ее участке (а); наконец, в конце профазы! они снова расходятся по оболочке (б). (Из С. Р(еиег ет а1., век Вю).
255: 206-215, 2003. С разрешения издательства Е1зетяег.) '2$.2.Майлз !952,. Хотя кроссинговер начинается еще до сборки синаптонемного комплекса, его конечные стадии происходят, когда ДНК уже встроена в белковый комплекс (см. главу 5). На основании морфологических изменений, происходящих при коныогации мейо.
тических хромосом, профазу 1 можно подразделить на пять последовательных стадии: лептотена, зиготена, цахитена, диплотена и диакинез. Как показано на рис. 2!.9, профаза 1 начинается с леппготены, в которой гомологи компактизуются и копью гируют, и начинается генетическая рекомбинация. В зиготене в отдельных участ ках вдоль гомологичных хромосом начинаег собираться синаптонемный комплекс, причем прежде всего сборка происходит там, где гомологи тесно сошлись, и между ними началась рекомбинапия. На стадии пахнгпеньг сборка комплекса завершается, и гомолоп! оказываются связанными друг с другом по всей длине. Эта стадия может ЛЕПТОТЕНА ПАХИТЕЙА ! ! ! с хроматида 1 хроматида 2 отцовские сестринские хроматиды г'г .
'ьт , фг сборка скнвптонеикого крмплекса )гггф ,;Я$ с хроматида 3 хроматида 4 материнские сестринске хроматиды ! ! ! ИНТЕРФАЗА ЗИГОТЕМА л ) ОД мкм г) 5 мкм Рис. 21.9.Объединение и разъединение гомологичных хромосом на разных стадиях профазы !. о) Схема бивалента. В лептотене две сестринские хроматиды соединяются в единое целое; их хроматиновые петли отходят от общего бокового элемента. Сборка синаптонемного комплекса начинается на ранних этапах зиготены и завершается в пахитене. В диплотене комплекс разбирается. б) Злентронная микрофотография синаптонемного комплекса в клетке цветка белой лилии, находящейся в стадии пахитены ! мейоза. в и г) Клетки гриба 5огг(агга, находящиеся в профазе ! мейоза.
Микрофотографии получены методам иммунофлуоресценции. Видны частично соединенные друг с другом биваленты в зиготене (в) и полностью соединенные бнваленты (г). Красными стрелками указаны участки, в которых биваленты еще не сошлись. (б, с любезного разрешения Впав ууеЕВ е и г: из А. 5тог(азт! е1 а!., белет Оек 17: 2675-2687, 2003. С разрешения СоЫ 5рг!пй НагЬог гаЬогатогу ргем.) 1952: Част)у Б;"Кйеуки в,кпйтексчте йй совпкупиобти Рис. 21.10. Бивалент стремя хиазмами.
а) Микрофотография бивалента из клетки кузнечика, сделанная с помощью светового микроскопа. б) Схема расположения точек кроссинговера на биваленте (а): храматида 1 обменивается генетическим материалом с храматидой 3, а хроматида 2 — с хроматидами 3 и 4. Обратите внимание, что хиазмы и тесная связь сестринских хром атид друг с другом (опосредованная когезиновыми комплексами), не дают распасться 6 и валенту даже после разборки си наптонемно го комплекса. если хиазмы не образуются или же сестринские хроматиды не будут связаны друг с другам, то гомологи потеряют связь друг с другом уже на зтай стадии и не смогут правильно разойтись по клеткам в конце первого деления мейоза. (а, с любезного разрешения Вегпагд )обп.) длитъся болыпе нескольких суток, пока не начнется отделение гомологов друг от друга и распад синаптонемного комплекса, то есть стадия г)иплотены.
Это сопровождается дальнейшей компактизацией и укорочением хромосом. Лишь на этой стадии, после разгерки синаптонемного комплекса, можно наблюдать результаты отдельных собы тий кроссинговера между несестринскими хроматидами: они имеют вид специальных структур -- хиазм, которые с этого момента не дают конденсированным гомологам разойтись (рис. 21.10). Теперь гомологи готовы к началу процесса расхождения.
Профаза 1 завершается диакинезон —. переходом к мегафазе 1. У некоторых видов, в том числе у некоторых дрожжей, червей, двукрылых и млекопитающих, удалось определить белки, образующие поперечные филаменты и связывающие боковые элементы гомологов. Они образуют взаимодействующие друг с другом гомодимеры, которые заполняк>т 100 нанометровый промежуток между боковыми элементами (см.
рис, 21.11). У большинства эукариот эти белки принимают активное участие в кроссинговере, поскольку мутантные по этим белкам организмы к кроссинговеру не способны. Основными компонентами боковых элементов являются когезиновые комплексы, образующиеся еще в 8 фазе и связывающие друг с другом хроматиды (см. рис. 21.8). Некоторые из когезиновых субъединиц, участвующих в митозе, задействованы и здесь, но есть и специфичные для мейоза субъединицы. Как мы расскажем ниже, кроссинговеры и когезиновые комплексы играют важную роль при расхождении гомолпгов в первом делении мейоза. 21,2.4. В расхождении гойлологов участвуют специфичные дпп мейоэа бепки, сеяэанньзе с кинетохоройл Одно из фундаментальных отличий первого деления мейоза от митоза (а также от второго деления мейоза) состоит в том, что во время этого деления разделяются не сестринские хроматиды, а гомологичные хромосомы, которые затем расходятся по дочерним клеткам (см.
рис. 21.5). Это различие обеспечивается тремя меха низмами (рис. 21.12). Во первых, кинетохоры (белковые комплексы, связанные с центромерами, см. главы 4 и 17) двух сестринских хроматид в составе гомолога прикрепляются к микротрубочкам, отходящим от одтюго и того же полюса мейоти ческого веретена, поэтому при расхождении в анафазе 1 они попадают в одну и ту 212г МЕйаа 1953' хромвтиновые петли сестринских хромвтид белок поперечных филвментов в) б) ум поперечньм фипвмвнты и 100 нм боковой элемент Рис. 21.11. Современная модель строения осевого элемента. Полагают, что поперечные ф иле менты образованы одним типам белка, а) Схема пол ипептидной цепочки этою белка: глобулярные Н- и С-концевые домены соединены сверхспирэльным участком б) По современным представлениям, этот белок образует взаимодействующие дзуг с другом гомодимеры, заполняющие 100-нвнометровый промежуток между боковыми элементами.
(По 5. С Рэйе апд й. 5. НэМеу, 5сгепсе 301: 785-789, 2003. С разрешения издательства ААА5.) же дочернюю клетку. В этом проявляется значительное отличие от митоза, при котором кинетохоры двух сестринских хроматид одной хромосомы связываются с микротрубочками, ведутцими к разным полюсам веретена деления, что приводит к их расхождению в разные дочерние клетки. Во-вторых, гомологи крепко сцепле ны друг с другом и сопротивляются усилиям микротрубочек веретена, тянущих в разные стороны, до тех пор, пока биваленты не выстроятся по экватору веретена и не начнется их расхождение (анафаза 1).
В этом принимают участие хиазмы между несестринскими хроматидами и белки сцепления сестринских хроматид (см. рис. 21.10). В третьих, в анафазе 1 плечи сестринских хроматид разъединяют ся, при этом разрешаются хиазмы, а гомологи получают возможность разойтись, однако сестринские хроматиды остаются сцепленными друг с другом в области цснтромер вплоть до анафазы П и в анафазе 1 не расходятся.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
