Б. Альбертс, А. Джонсон, Д. Льюис и др. - Молекулярная биология клетки (djvu) (1129766), страница 409
Текст из файла (страница 409)
Таким образом, каждая хромосома в гамете содержит уникальную смесь генетической информации обоих родителей. Далее мы обсудим оба этих механизма более подробно (см. рис.21.13). 21.1.3. Половое размножение делает организмы более конкурентоспособными Механизм полового размножения сложен и требует больших затрат (рис. 21.
4). В чем же его преимущество и почему он возник в процессе эволюции? Потомки особи, размножающейся половым путем, различны, и вероятность того, что генотип того или иного потомка будет лучше родительского, не больше, чем вероятность рождения менее приспособленного отпрыска. В чем же тогда состоит их эволюционное преимущество перед теми организмами, которые успешно размножаются бесполым путем? Этот вопрос до сих пор озадачивает эволюционных биологов.
Одно из преимуществ полового размножения заключается в том, что комбинаторное перемешивание генов помогает виду выжить в непредсказуемо изменяющихся условиях. Если два родителя производят много потомков с большим разнообразием генных комбинаций, вероятность того, что хотя бы один из их потомков будет 1946 Часть 5. Клетки в контексте их совокупности клетки развиваются в гаметы, специализированные для полового размножения, которые существуют недолго и не делятся. Половое размножение обеспечивает организмам селективное преимущество, так как в результате него образуются особи с новой комбинацией генов, некоторые из которьп способны выживать и оставлять потомство в непредсказуемо изменяющихся условиях окружающей среды. Кроме того, половое размножение обеспечивает эффективный путь отсева из популяции вредных мутаций.
21.2. Мейоз Понимание того факта, что половые клетки гаплоидны, пришло в результате наблюдений, которые к тому же навели на мысль, что генетическая информация содержится именно в хромосомах. В 1883 г. обнаружено, что ядра неоплодотворенной яйцеклетки и сперматозоида определенного вида круглых червей содержат лишь по две хромосомы, в то время как в оплодотворенном яйце (зиготе) их уже четыре.
Это привело к созданию хромосомной теории наследственности, которая обьяснила давний парадокс, состоящий в том, что роль отца и матери в определении признаков потомства часто кажется одинаковой, несмотря на огромную разницу в размерах яйцеклетки и сперматозоида (см.
рис. 21.2). Еще один важный смысл упомянутого открытия состоял в том, что половые клетки должны формироваться в результате клеточного деления особого типа, при котором весь набор хромосом делится точно пополам. Деление такого типа носит название мейоза (слово греческого происхождения, означающее чуменьшениеч); у животных таким обраюм делятся диплоидные клетки зародышевой линии в семенниках и яичниках. Может показаться, что мейоз является просто разновидностью митоза, в которой отсутствует фаза удвоения ДНК (Я-фаза), а в результате единственного деления исходной диплоидной клетки образуются два гаплоидных потомка. Однако мейоз — процесс гораздо более сложный, поскольку включает в себя не одно деление, а два, на которые приходится лишь один цикл удвоения ДНК.
Важнейшие особенности мейотического деления удалось установить только к началу 30-х гг. в результате огромного числа тщательных исследований, объединивших цитологию и генетику. Недавно в молекулярно-генетических исследованиях обнаружены первые белки, характерные для мейоза; эти молекулы заставляют хромосомы вести себя иначе, чем при митозе, и опосредуют важнейший мейотический процесс — рекомбинацию.
Как мы увидим, рекомбинация не только приводит к перетасовке генов, но также необходима для правильного расхождения хромосом при мейозе. 21.2.1. Гаметы возникают в результате двух делений мейоза В мейозе широко используются механизмы и системы регуляции обычного митоза. В этой главе мы будем иметь дело в первую очередь с теми характеристиками мейоза, которые отличают его от митоза. Как и митоз, мейоз начинается с удвоения ДНК хромосом (мейотическая Я-фаза), причем две копии хромосомы оказываются связанными друг с другом по всей длине при помощи когезиновых комплексов (см. рис. 17.24) и носят нжгвание сестринских хроматид. Однако мейоз, в отличие от митоза, должен производить гаметы, содержащие вдвое меньше хромосом, чем их диплоидные предшественники.
Для этого митотическая программа преобразуется таким образом, что за одним циклом удвоения ДНК следуют два цикла расхождения хромосом (рис. 21.5, а). Вспомним, что при митозе удвоенные хромосомы выстраиваются случайным образом а) $)м,'.;.: Д О й отцоескии гомолог материнский юмалог Т РЕПЛИКАЦИЯ ДНК СПАРИВАНИЕ УДВОИВШИХСЯ ) РЕПЛИКАЦИЯ ДНК ® ОЛОГИЧНЫХ ХРОМОСОМ ПАРЫ ГОМОЛОГИЧНЫХ ХРОМОСОМ ВЫСТРАИВАЮТСЯ НА ЭКВАТОРЕ ВЕРЕТЕНА УДВОИВШИЕСЯ ХРОМОСОМЫ РАСПОЛАГАЮТСЯ НА ЭКВАТОРЕ ВЕРЕТЕНА РАЗДЕЛЕНИЕ ГОМОЛОГОВ ~Я~ НЕЗАВИСИМО ДРУГ ОТ ДРУГА гф Ъ)й ~~.ф А РАЗДЕЛЕНИЕ СЕСТРИНСКИХ ХРОМАТИД В АНАФАЗЕ ®® гаплоидные дочерние клетки диплоидные дочерние клетки Рис. 21 5.
Сравнение мейоза и митоза. Для простоты показана только одна пара томов огичных хромосом. а] Для производства гаплоидных гамет в процессе мейоза после удвоения ДНК должны произойти два последовательных деления. В первом делении мейоза удвоившиеся гом алогичные хромосомы, каждая из которых теперь состоит из двух прочно связанных сестринских хроматид, обьединяются в пары, а затем расходятся по разным дочерним клеткам; хроматиды расходятся лишь во втором делении мейоза.
Спаривание гомологичных хромосом в мейозе ~ сопровождается генетической рекомбинацией, или кроссинговером (на рисунке зто символизируется появлением серо-красных хромосом). Таким образом, каждая диплоидная клетка, всгупившая в мейоз, продуцирует четыре генетически различные гаплоидные клетки. б) В митозе, напротив, спаривания гомологичных хромосом не происходит, а сестринские хроматиды расходятся по разным клеткам в ходе единственного деления. То есть каждая митотически делящаяся диплоидная клетка порождает две генетически идентичные дочерние клетки. 1948 Честь 5.
Клетки в контексте их совокупности в экваториальной плоскости веретена деления, после чего сестринские хроматиды, отделившись друг от друга, расходятся по разным клеткам, причем каждая дочерняя клетка, унаследовавшая полный диплоидиый набор хромосом, генетически идентична родительской клетке (рис. 21.5, б). В первом делении мейоза, напротив, удвоившиеся отцовские и материнские гомологичные хромосомы (в том числе две дуплицироваииые половые хромосомы) соединяются друг с другом и обмениваются генетической ииформацией; этот процесс называется генетической рекомбииацией.
Затем оии выстраиваются по экватору мейотического веретена, после чего именно дуплицироваииые гомологи, а ие сестринские хроматиды, расходятся по разным дочерним клеткам. Хроматиды расходятся лишь во втором делении мейоза, в результате которого образуются галлоидиые клетки, поскольку между двумя делениями репликации ДНК ие происходит. Таким образом, каждая диплоцдная клетка, вступаюшая в мейоз, дает начало четырем гаплоидиым клеткам, каждая из которых наследует лишь одну копию каждой хромосомы — либо материнскую, либо отцовскую (см.
рис, 215, а). 21.2.2. В профазе 1 удвоенные гомологи (в том числе половые хромосомы) спариваются друг с другом У большинства организмов гомологичиые хромосомы при митозе ведут себя совершенно независимо друг от друга. Сушествеииое отличие первого деления мейоза состоит в том, что гомологи распознают друг друга и соединяются в пары, и это позволяет материнским и отцовским гомологам обменяться генетическим материалом и в аиафазе 1 разойтись по разным дочерним клеткам. Для этого сушествуют специальные механизмы. Постепенное схождение гомологов происходит во время длительной профазы мейоза (профазы 1), которая у дрожжей может занимать часы, у мышей — сутки, а у высших растений — недели.
Подобно митотическим хромосомам, удвоенные профазиые мейотические хромосомы сначала имеют вид длинных иитеобразиых структур, в которых сестринские хроматиды столь тесно связаны друг с другом, что выглядят как единое целое. Именно в начале профазы 1 гомологичиые хромосомы начинают коиъюгировать, то есть связываться друг с другом по всей своей длине.
По крайней мере у некоторых организмов этот процесс начинается с взаимодействия комплемеитариых последовательностей ДНК (так называемых сайтов коньюгаг(ии) иа двух гомологах. Большинству организмов для прочного спаривания требуется генетическая рекомбииация между гомологами. Далее гомологи более тесно связываются друг с другом, образуя структуру, состоящую из четырех хроматид и называемую бивалентом (см. рис.
21.6, а). Как мы обсудим ниже, процесс генетической рекомбинации начинается по мере спаривания в ранней профазе 1 и сопровождается образованием двухцепочечных разрывов ДНК хроматид; некоторые из этих событий в дальнейшем приведут к кроссинговеру, при котором фрагмент отцовской хроматиды обменивается иа соответствующий фрагмент гомологичиой материнской хроматиды (рис. 21.б, б; см. также рис. 5.б4). Спаривание гомологов требует перемещения хромосом, однако что именно движет их, пока неизвестно. Основные перераспределения реплицироваииых хромосом в ядре происходят в течение профазы 1. Концы хромосом (теломеры) прочно связаны с внутренней поверхностью ядерной оболочки.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
